напоминала подстройку или резонанс между колебательными радиоконтурами. Теория показывала, что передача возбуждения между двумя нервными клетками происходила наилучшим образом, когда клетки имели одну и ту же хронаксию. Когда вторая клетка имела более длинную хронаксию, её возбуждение требовало многократной активации первой. В этом случае числовые значения, полученные в соответствии с моделью Лапика, являются адекватными независимо от того, производится ли стимуляция электрически или химически (например, под воздействием нейромедиатора[1009], такого как ацетилхолин)[1010].

Лапик считал хронаксию важной величиной, характеризующей физиологические свойства возбудимой ткани. Он собрал значения хронаксии, измеренные на различных тканях в разнообразных экспериментальных условиях. Лапик изучал блокирование передачи нервных импульсов при помощи яда кураре, рассматривая воздействие яда как изменение хронаксии мышцы. Теория французского учёного произвела большое впечатление на многих исследователей, которые пытались на её основе интерпретировать сложные явления в центральной нервной системе[1011].

Появление новых методов и технологий, позволяющих регистрировать реакцию нервных клеток, позволило подтвердить некоторые предсказания теории. Например, в 1913 г. Лапик и Рене Лежандр показали, что хронаксия моторных волокон, или аксонов, обратно пропорциональна их диаметру, что было продемонстрировано в катодно-лучевых осциллографических записях, полученных Эрлангером и Гассером в 1928 г.[1012]

Но даже на пике популярности измерений хронаксии появилось несколько работ, поставивших важность таковых под сомнение. Американский физиолог Хэллоуэлл Дэвис, например, указал[1013], что хронаксия мышцы, измеренная с помощью крупных электродов, намного больше, чем хронаксия, измеренная с помощью небольшого стимулирующего катода. В 1930-е гг. кембриджский физиолог Уильям Раштон показал[1014] зависимость хронаксии от расположения электродов, используемых для стимуляции[1015]. Причины этого стали понятны, когда исследователям удалось разобраться в роли, которую при передаче нервных импульсов играют оболочки нервных волокон, но об этих открытиях мы поговорим немного позже.

Стоит поговорить о незаурядной личности Лапика. Спектр физиологических проблем, интересовавших учёного, был весьма широк — физиология питания, термогенез, коэффициент цефализации, физиология морских водорослей, защита от отравляющих веществ, механизмы действия ядов. Лапик занимал престижные преподавательские должности: он был профессором общей физиологии в Музее естествознания с 1911 г. и в Сорбонне с 1919 по 1936 г.[1016] В 1911 г. Лапик участвовал в создании Французского института антропологии — научного общества, объединяющего учёных из разных областей науки для обмена знаниями по антропологии.

Луи Лапик также являлся одним из участников «научной колонии» на мысе Аркуэст в Плубаланеке, также известной под названием «Сорбонна-Пляж». С 1900 г. группа интеллектуалов — включавшая среди прочих историка Шарля Сеньобоса, физиков Жана Перрена, Пьера Оже, Марию Склодовскую-Кюри, Пьера Кюри, Ирен и Фредерика Жолио-Кюри, а также математика Эмиля Бореля — во время совместного пляжного отдыха занималась обсуждением актуальных вопросов науки и общественной жизни. Будучи страстным республиканцем, Лапик, как и многие его близкие друзья, всю жизнь боролся против милитаризма, за секуляризм и социалистические идеи.

Лапик был отличным моряком. Каждое лето он выводил двадцатитонную яхту, носившую имя «Аксон» (Axone), в сложные воды у побережья Северной Бретани. Члены его лаборатории часто также присутствовали на борту, сочетая изучение физиологии с мореплаванием.

В 1943 г. увидела свет книга Лапика «Нервная машина» (La machine nerveuse)[1017], подводящая итог многолетних исследований учёного и написанная им во время заключения в тюрьме гестапо (в октябре 1941 г. он вместе с Эмилем Борелем и двумя другими членами Французской академии наук был арестован по обвинению в ведении антинемецкой пропаганды среди студентов[1018]). Этот факт из биографии учёного — примечательное дополнение к его портрету.

В 1902 г. Лапик женился на своей университетской ученице Марселле де Эредиа. В 1903 г. Марселла защитила докторскую диссертацию, посвящённую изучению нервных импульсов. У пары не было собственных детей, и они усыновили племянника Лапика — Шарля, рано ставшего сиротой[1019]. Шарль получил образование инженера, но в 1940 г. оставил инженерную деятельность ради карьеры художника.

Лапик и его жена тесно сотрудничали в течение почти пятидесяти лет в лаборатории физиологии Сорбонны, опубликовав более восьмидесяти статей. В «Нервной машине» учёный пишет о том, что все предыдущие годы жена была равным партнёром в его исследованиях. После смерти Лапика в 1952 г. Марселла заняла место своего мужа на посту главы лаборатории[1020].

Рис. 80. Луи и Марселла Лапик в лаборатории

В рассуждениях о важности результатов работы Лапика для вычислительной нейробиологии нередко можно столкнуться[1021], [1022], [1023] с утверждением, что он является создателем и исследователем первой модели нейрона, носящей название «интегрировать-и-сработать» [integrate-and-fire]. В соответствии с этой моделью алгоритм работы нейрона можно описать следующим образом: когда на вход нейрона подаётся ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого порогового значения, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе, напряжение сбрасывается до остаточного потенциала, после чего процесс может повторяться снова и снова.

В действительности связь между возбуждением нерва и образованием нервного импульса во времена Лапика была ещё неясной, и учёный не выдвигал гипотез ни об этом, ни о том, как мембрана возвращается в исходное состояние после выдачи импульса. Это поднимает вопрос о том, кто в действительности предложил модель «интегрировать-и-сработать». Достоверного ответа на него нет. Зато можно с уверенностью сказать, что первые работы, в которых описана модель «интегрировать-и-сработать» в современном виде, относятся к 1960-м годам (хотя сходные идеи звучали и в более ранних статьях). Название для неё предложил Брюс Найт, а одним из первых исследователей стал Ричард Стейн[1024].

4.2.4 Принцип «всё или ничего» — Лукас, Эдриан, Като

Рассказав о вкладе Луи Лапика в моделирование нервной деятельности, нельзя не упомянуть работы двух других замечательных нейрофизиологов — Кита Лукаса и Эдгара Эдриана.

Лукас, сын управляющего директора британской Telegraph Construction and Maintenance Company, любил, как и его отец, работать с механическими и электрическими устройствами. Во время учёбы в кембриджском Тринити-колледже Лукас заинтересовался физиологией — эта дисциплина остро нуждалась в создании чувствительных измерительных инструментов. В 1932 г. ученик Лукаса Эдгар Эдриан, ставший к тому времени нобелевским лауреатом, заметил, что «история электрофизиологии определялась историей приборов для регистрации электрических сигналов»[1025].

Основной сферой интересов Лукаса в области физиологии стала работа мышц. Ему было интересно: почему мышца может сокращаться только частично и как нервная система управляет степенью её сокращения? На этот счёт существовало две гипотезы: или все мышечные волокна могут подвергаться частичному сокращению, или же каждое мышечное волокно может сокращаться только полностью, а при частичном сокращении