всей мышцы сокращается лишь часть волокон. Лукас надеялся определить, какая из этих гипотез верна, проводя эксперименты на лягушках. Его логика была довольно проста: если верна вторая гипотеза (сокращается часть волокон), то сокращение будет состоять из конечного числа дискретных шагов, в противном случае функция сокращения будет гладкой[1026].

Эксперименты Лукаса с кожной мышцей спины (M. cutaneus trunci) лягушки свидетельствовали в пользу «дискретной гипотезы» (её обычно называют «всё или ничего» [all or nothing]), что согласовывалось с результатами более ранних опытов[1027], [1028] гарвардского исследователя Генри Боудича на сердечных мышцах. Лукас опубликовал[1029] свои первые результаты в 1905 г. Затем он продолжил опыты, стимулируя уже нервы, управляющие мышцей. Во второй статье, увидевшей свет в 1909 г., он писал: «В каждом мышечном волокне сокращение всегда максимально, независимо от силы стимула, который возбуждает нервное волокно». Последние эксперименты привели Лукаса к вопросу о физиологии нервной деятельности, а именно: можно ли быть уверенным в том, что аксоны также действуют в соответствии с принципом «всё или ничего»?[1030], [1031] Однако, чтобы дать ответ на этот вопрос, нужны были более чувствительные регистрирующие устройства. Лукас отказался от идеи использования струнного гальванометра, вместо этого он внёс ряд усовершенствований в конструкцию капиллярного электрометра Липпмана с целью повысить чувствительность прибора. С новым измерительным устройством он был готов к новой серии опытов, помощником в которых стал молодой Эдгар Эдриан.

Эдгар Эдриан родился в 1889 г. в богатой лондонской семье. Хотя изначально его привлекали греческий и латинский языки, а также авторы классической эпохи, к 1906 г. у юноши пробудился интерес к естественным наукам. Два года спустя он начал посещать занятия в кембриджском Тринити-колледже, где быстро приобрёл репутацию очень умного и чрезвычайно трудолюбивого студента. В 1911 г., получив учёную степень по физиологии, Эдриан начал работать в лаборатории Лукаса. Сначала — над экспериментом, показывающим, что стимулы, близкие друг к другу во времени, могут суммироваться. Затем Лукас попросил его попытаться определить, действует ли принцип «всё или ничего» для нервов. Хотя Лукасу и удалось усовершенствовать оборудование, но всё же в 1911 г. оно было недостаточно точным, поэтому Эдриан при поиске ответа на главный вопрос был вынужден полагаться на косвенный метод. Последний заключался в том, чтобы поместить сегмент изолированного нерва лягушки в камеру, наполненную парами алкоголя в концентрации, позволяющей ослабить нервный импульс, но не блокировать его полностью[1032]. Метод не был изобретением Лукаса и Эдриана: впервые его применил, ещё в XIX в., немецкий медик Альфред Грюнхаген[1033], а затем развил немецкий же физиолог Макс Ферворн, которому удалось показать, что величина стимуляции не влияет на способность нервного импульса преодолевать затронутую алкогольными парами зону[1034].

Эдриан предположил, что если соблюдается принцип проводимости «всё или ничего», то импульс должен быстро восстановить свою силу после того, как покинет зону воздействия алкоголя. Чтобы проверить эту гипотезу, Эдриан решил расположить на некотором расстоянии от первой затронутой алкоголем зоны вторую и измерить, насколько сильной должна быть в ней концентрация паров алкоголя, чтобы полностью блокировать импульс. Выяснилось, что концентрация паров алкоголя во второй зоне для полной остановки импульса должна быть столь же высокой, как и их концентрация в первой зоне для остановки неослабленного импульса. Эдриан также обнаружил, что вывод Лукаса в отношении мышц выполняется и применительно к нервам: если уровень раздражителя достаточен, чтобы вызвать нервный импульс, то сила данного импульса не зависит от уровня раздражителя (от едва заметного до очень сильного).

Эдриан полагал, что для продолжения исследований ему следует получить медицинское образование, и в 1914 г. он начал клиническую подготовку в лондонском госпитале Святого Варфоломея. К сожалению, Первая мировая война нанесла непоправимый удар по совместным экспериментам учёных. В 1915 г. Эдриан после получения медицинской степени стал врачом и лечил солдат с поражением нервов, контузиями и истерическим параличом. Лукас же присоединился к исследовательскому коллективу Королевского авиационного завода в Фарнборо, где использовал свои инженерные навыки для разработки новых бомбовых прицелов и авиационных компасов. Но в 1916 г. в результате нелепой случайности жизнь Лукаса прервалась — во время испытания авиационного оборудования его самолёт столкнулся с другим над равниной Солсбери.

После потери наставника Эдриан взял на себя ответственность отредактировать и опубликовать незаконченную книгу Лукаса[1035], [1036] — «Распространение нервного импульса» (Conduction of the Nervous Impulse)[1037], которая увидела свет в 1917 г. Эта работа подробно описывает эффекты, известные Лукасу и Эдриану: рефракторный период, суммирование нервных импульсов и принцип «всё или ничего». Безусловно, это были захватывающие достижения, но всё же оставалось чувство, что можно достичь гораздо большего — с помощью более чувствительных приборов.

Интересно, что человек, сумевший добиться существенного прогресса в этом направлении, в наши дни не так уж широко известен. Его звали Александр Форбс, и он происходил из богатой бостонской семьи — в «Википедии» вы легко найдёте множество статей, посвящённых его знаменитым родственникам. Мать Александра была дочерью поэта Ральфа Эмерсона, а отец — героем Гражданской войны и президентом телефонной компании Bell. Перед юным Александром было открыто множество дорог, и выбранная им привела его в Гарвард, где он занял главную позицию в футбольной команде университета. Занятия спортом подстегнули у Александра интерес к физиологии. В 1905 г. он получил степень магистра, а спустя ещё пять лет — доктора медицины. После этого Александр выбрал академическую карьеру и остался в стенах Гарварда уже в роли сотрудника факультета физиологии.

Большое впечатление на Форбса оказали исследования Чарльза Шеррингтона, занимавшегося исследованием синаптических связей. Именно Шеррингтон в 1897 г. ввёл в оборот и сам термин «синапс», предложенный специалистом по Античности Артуром Верралом[1038].

Для того чтобы лучше изучить работу учёного, Форбс попросил отпуск и вместе с женой отправился на корабле в Великобританию.

Во время поездки он познакомился с работой физиологических лабораторий Кембриджа. Возвратиться в США Александр поначалу предполагал на жемчужине роскошных лайнеров — только что спущенном на воду «Титанике». Однако общение с Лукасом и Эдрианом так увлекло Форбса, что он отменил первоначальное бронирование билетов для себя и своей жены ради того, чтобы провести вместе со своими новыми знакомыми несколько экспериментов. Кто знает, какой была бы история нейрофизиологии, если бы Форбс всё-таки отправился в этот злополучный рейс?

Прибыв домой на другом известном корабле, «Лузитания», Форбс заполнил свою лабораторию оборудованием, подобным тому, которое использовали Лукас и Эдриан. Среди прочего он обзавёлся улучшенным капиллярным электрометром вдобавок к струнному гальванометру