«теорию неубывания», Като и его коллеги разработали в начале 1930-х метод, который позволил производить анатомическое разделение живого нервного волокна. Эта процедура послужила важным подспорьем при изучении «микрофизиологии» нервов, в частности для исследования роли перехватов Ранвье в распространении нервных импульсов в миелинизированных волокнах.

Немного о термине «миелинизированные». Дело в том, что оболочки нервных волокон позвоночных значительно различаются по своему строению, и в зависимости от этого оболочки разделяют на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные), последние сходны по строению с нервными волокнами беспозвоночных. Сами же волокна, в зависимости от типа оболочки, называют миелинизированными или немиелинизированными. Те и другие состоят из отростков (аксонов) нервных клеток, но в случае миелинизированных волокон аксоны окружены электроизолирующей оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток: в периферической нервной системе это шванновские клетки, а в центральной нервной системе — олигодендроциты. Данная оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, который многократно оборачивает аксон подобно изоленте. Цитоплазма в этом выросте практически отсутствует, поэтому миелиновая оболочка по сути представляет собой множество слоёв клеточной мембраны.

Миелинизированные нервные волокна характерны для соматического отдела нервной системы, управляющего скелетной мускулатурой, а для вегетативного отдела, регулирующего деятельность внутренних органов, характерны немиелинизированные волокна.

В покрытии миелинизированных волокон по всей их длине регулярно (через каждые 1–2 мм) расположены микроскопические разрывы миелиновой оболочки, получившие название перехватов Ранвье — в честь своего первооткрывателя, французского гистолога и анатома Луи Антуана Ранвье. По сути, перехваты Ранвье — это промежутки между двумя смежными клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна. Хотя перехваты Ранвье открыты ещё в XIX в., их функция долгое время оставалась неясной.

Но, благодаря экспериментам Като по блокированию проводимости, в 1950-х гг. Исидзи Тасаки, Тайджи Такеуси, Эндрю Хаксли и Роберт Штемпфли смогли провести исследования отдельных волокон и установить сальтаторный (скачкообразный, от лат. saltare — прыгать, скакать) характер проводимости в миелинизированных нервах.

О том, какие конкретные биологические и электрохимические механизмы лежат в основе сальтаторной проводимости и нервной проводимости вообще, мы поговорим в следующем разделе.

4.2.5 Два английских джентльмена и долгопёрый прибрежный кальмар

Дальнейшее развитие идей Лапика в рамках вычислительной нейробиологии привело к появлению множества более точных и полных моделей биологического нейрона. В их числе модели «интегрировать-и-сработать с утечками» [leaky integrate-and-fire], «интегрировать-и-сработать с утечками дробного порядка» [fractional-order leaky integrate-and-fire], модель Гальвеса — Лёкербаха [Galves–Löcherbach model], «экспоненциальный вариант модели „интегрировать-и-сработать“» [exponential integrate-and-fire] и многие другие. Поскольку погружение в пучины вычислительной нейробиологии стоило бы нам нескольких сотен страниц, переполненных формулами и экспериментальными данными, мы остановимся здесь только на одном из ключевых исследований в этой области, обойти которое никак нельзя — тем более что его авторы в 1963 г. получили за него Нобелевскую премию в области физиологии и медицины. Речь, разумеется, об исследованиях сэра Алана Ходжкина, ученика Эдриана, и сэра Эндрю Хаксли. Эти два почтенных английских джентльмена навсегда останутся в истории науки благодаря тому, что любили резать кальмаров не только за ужином, но и на протяжении всего рабочего дня.

Интересно, что Эндрю Хаксли был не только братом другого знаменитого биолога, Джулиана Хаксли, одного из основателей Синтетической теории эволюции, не только братом знаменитого писателя Олдоса Хаксли (подарившего миру знаменитый роман-антиутопию «О дивный новый мир»), но и внуком Томаса Гексли, известного учёного-эволюциониста и популяризатора науки, получившего прозвище Бульдог Дарвина. Как вы уже, наверное, догадались, Гексли и Хаксли — это одна и та же фамилия, которую в разные годы по-разному записали по-русски.

Рис. 81. Долгопёрый прибрежный кальмар

Долгопёрый прибрежный кальмар (Doryteuthis pealeii), как и другие кальмары, является чрезвычайно удобным для нейрофизиологов модельным организмом благодаря наличию у него гигантских аксонов.

Гигантский аксон кальмаров — это очень большой (обычно около 0,5 мм в диаметре, но иногда достигает 1,5 мм) аксон, который контролирует часть водореактивной системы кальмара, используемой им в основном для коротких, но очень быстрых перемещений в воде. Впервые гигантский аксон описан Леонардом Уильямсом в 1909 г., однако это открытие было забыто более чем на двадцать лет, вплоть до исследований английского зоолога и нейрофизиолога Джона Янга в 1930-е гг.

Между щупальцами кальмара расположен сифон, через который вода может быстро выталкиваться за счёт сокращений мышц стенки тела животного. Это сокращение инициируется потенциалами действия в гигантском аксоне. Поскольку электрическое сопротивление обратно пропорционально площади поперечного сечения объекта, потенциалы действия распространяются быстрее в большем аксоне, чем в меньшем. Поэтому увеличение диаметра гигантского аксона поддерживалось в процессе эволюции, так как позволяло увеличить скорость мышечной реакции.

Это стало настоящим подарком для Ходжкина и Хаксли, которых интересовал ионный механизм потенциалов действия, — ведь благодаря большому диаметру аксона в его просвет можно было невозбранно установить электроды!

Рис. 82. Гигантский аксон кальмара

В итоге учёные создали модель Ходжкина — Хаксли, но для её рассмотрения надо вначале поговорить о механизмах, лежащих в основе нервной проводимости.

Мембрана (оболочка) нейрона поляризована. Это означает, что существует постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны. Эта разность получила название «мембранный потенциал». Мембранный потенциал нейрона в обычном состоянии («потенциал покоя») отрицателен и у млекопитающих равен примерно −70 мВ. Смещение мембранного потенциала в отрицательную сторону относительно потенциала покоя называется гиперполяризацией, а в положительную — деполяризацией. Под воздействием слабых (подпороговых) импульсов электрического тока в клетке возникает «электротонический потенциал», то есть сдвиг мембранного потенциала клетки, вызываемый действием постоянного электрического тока. Передача импульса по нервным волокнам происходит в виде волны возбуждения, в основе которой лежат электротонические потенциалы и потенциалы действия, которые распространяются вдоль нервного волокна.

В участках нервного волокна, изолированных миелиновыми оболочками, распространение электрических импульсов происходит очень быстро, скачкообразно. Почему это происходит, позволяет понять школьный курс физики. Электрический ток — это направленный поток частиц — носителей электрического заряда в проводнике. Такими частицами в случае металлов являются электроны, а в случае электролитов — ионы. Цитоплазма нейронов — это электролит, в котором функцию переноса зарядов выполняют различные типы ионов. Вообще говоря, этих типов ровно четыре: положительно заряженные ионы калия, кальция и натрия и отрицательно заряженные ионы хлора. Пока разность потенциалов на разных концах изолированного проводника отсутствует, заряженные частицы движутся хаотически, в разных направлениях. Как только возникает разность потенциалов на одном из концов проводника, частицы практически мгновенно выстраиваются в цепочку, благодаря чему тут же возникает разность потенциалов на втором конце изолированного проводника. Распространение электрического сигнала тем самым происходит со скоростью света, что куда быстрее скорости перемещения самих заряженных частиц