Шрифт:
Интервал:
Закладка:
991
Половой отбор – форма естественного отбора, при которой одни представители популяции опережают других в размножении, поскольку им удается обеспечивать себе большее количество или лучших половых партнеров (Darwin 1871). Следствием полового отбора может быть эволюция таких снижающих жизнеспособность или дорого обходящихся владельцу признаков, как крупные рога или роскошное оперение, дающих, однако, преимущество в привлечении половых партнеров или в борьбе за них.
992
Laland 1994.
993
Laurent et al. 2012.
994
Jones et al. 2007, Little et al. 2008.
995
Laland 1994, Ihara et al. 2003.
996
Stedman et al. 2004.
997
До этого Williamson et al. 2007 назвали в качестве кандидатур на недавнее селективное выметание несколько генов, участвующих в развитии нервной системы. Это ген ASPM и микроцефалин-1 (MCPH1). Другие гены, участвующие в развитии нервной системы, формировании синапсов, образовании нейронов и дендритных шипиков, а также связанные с факторами роста нервов, идентифицируются в de Magalhaes and Matsuda 2012. См. также: Hill and Walsh 2005.
998
de Magalhaes and Matsuda 2012.
999
Laland et al. 2010. Примеры включают белок, ассоциированный с регуляторной субъединицей-2 циклин-зависимой киназы 5 (CDK5RAP2), центромерный белок J (CENPJ) и рецептор гамма-аминомасляной кислоты А, субъединица α4 (GABRA4). К прочим идентифицированным благодаря сравнительной геномике генам, предположительно причастным к эволюции человеческого мозга, относятся: микроцефалин-1 (MCPH1); ассоциированный с микроцефалией гомолог asp (Drosophila) (ASPM); белок, ассоциированный с регуляторной субъединицей-2 циклин-зависимой киназы 5 (CDK5RAP2); 2-е семейство переносчиков растворенных веществ (глюкозный транспортер), тип 1 и тип 4 (SLC2A1, SLC2A4); гены семейства пограничного значения нейробластомы (NBPF); гамма семейства генов блокировки роста и последствий повреждения ДНК (GADD45G), белковоподобные RET finger 1, 2 и 3 (RFPL1, RFPL2 и RFPL3), а также гены, ассоциированные с нейронными функциями (рецептор дофамина D5 [DRD5]), ионотропный рецептор глутамата NMDA 3A (GRIN3A), GRIN3B, и белок, активирующий SLIT-ROBO Rho GTPase-2 (SRGAP2). Дальнейшие подробности см. в Somel et al. 2013.
1000
К ним относится делеция одного из энхансеров семейства генов блокировки роста и последствий повреждения ДНК (GADD45G), которая, как утверждается, привела к увеличению размеров мозга и одинакова у нас и неандертальцев. Примерно 2,4 млн лет назад датируется и специфичная для человека дупликация усеченной версии белка, активирующего SLIT-ROBO Rho GTPase-2 (SRGAP2). Согласно прогнозам, эта дупликация должна повышать плотность дендритных шипиков в коре и могла усилить обработку сигналов в мозге гоминин. Дальнейшие подробности см.: Somel et al. 2013.
1001
Uddin et al. 2004, Caceres et al. 2003.
1002
Somel et al. 2014. Положительному отбору в ходе эволюции человека подверглись также участки – промоторы многих нейронных генов (Haygood et al. 2007).
1003
Somel et al. 2014.
1004
Hill and Walsh 2005, Sakai et al. 2011, Blazek et al. 2011.
1005
Striedter 2005, Marino 2006, Sherwood et al. 2006.
1006
Blazek et al. 2011
1007
В исследованиях было выявлено увеличение в человеческом мозге, по сравнению с мозгом шимпанзе, (1) соотношения глии и нейронов, (2) расстояния между нейронами, (3) сложности астроцитов и (4) плотности невропилей. Однако некоторые из этих изменений могут быть следствием общего увеличения размеров мозга у представителей человеческой эволюционной ветви. См.: Marino 2006, Sherwood et al. 2006, Semendeferi et al. 2011, Oberheim et al. 2009 и Spocter et al. 2012.
1008
Blazek et al. 2011.
1009
Deacon 1997, 2003a; Milbrath 2013.
1010
Например, с языком или речью связаны белок семейства Forkhead P2 (FOXP2), ASPM, микроцефалин (MCPH1), сцепленный с Х-хромосомой протокадгерин 11 (PCDH11X) и PCDH11Y. Somel et al. 2013.
1011
Fisher et al. 1998.
1012
Enard, Przeworski, et al. 2002.
1013
Enard et al. 2009.
1014
Liao and Zhang 2008.
1015
Nasidze et al. 2006.
1016
Kayser et al. 2006.
1017
Oota et al. 2001, Cordaux et al. 2004.
1018
Hunemeier, Gómez-Valdés, et al. 2012.
1019
Stearns et al. 2010.
1020
Там же.
1021
Там же.
1022
Там же, с. 621.
1023
Wilson 1975.
1024
Wilson 1978. p. 167.
1025
Laland and Brown 2011.
1026
Laland et al. 2000.
1027
Odling-Smee et al. 2003.
1028
Laland et al. 2000.
1029
Laland 1994; Rendell, Fogarty, and Laland 2011.
1030
Cavalli-Sforza and Feldman 1981, Boyd and Richerson 1985, Richerson and Boyd 2005, Henrich 2015.
1031
Laland et al. 2010.
1032
Striedter 2005.
1033
Rutz et al. 2010, Kruetzen et al. 2014.
1034
Whitehead 1998, Baird & Whitehead 2000.
1035
Morris 1967, Buss 1999.
1036
Подобные конструкции часто выступают «расширенными фенотипами» (Dawkins 1982) – это биологические адаптации, такие как гнезда, норы, паутина, воплощающиеся вне организма.
1037
Odling-Smee et al. 2003.
1038
Dawkins 1982, Odling-Smee et al. 2003.
1039
Laland and Brown 2006.
1040
Bird et al. 2013.
1041
Boivin et al. 2016; свидетельства того, что чрезмерная эксплуатация ведет к коллапсу, см.: Diamond 2006.
1042
Laland and Brown 2006.
1043
Это утверждение почти наверняка истинно, однако убедительного доказательства, насколько мне известно, пока не получило. Одно из препятствий заключается в том, что ученые гораздо больше знают о недавней эволюции на коротких временных отрезках, чем о процессах в далеком прошлом. Поскольку биологическая эволюция на коротких временных отрезках совершается быстрее, чем на протяжении более долгих периодов (Gingerich 1983), возникает иллюзия, что темпы эволюции в последнее время увеличились, даже если в действительности никакого ускорения не произошло. Как показывает Perreault 2012, та же логика применима и к культурной эволюции. При учете корреляции между темпами и временными периодами, а также времени жизни поколения исследуемого вида (Perreault 2012) доподлинно установлено, что культурная эволюция происходит быстрее, чем биологическая, и многие составляющие знаний и технологий демонстрируют с течением времени гиперэкспоненциальный рост (Enquist et al. 2008, Enquist et al. 2011). Как упоминалось в девятой главе, результаты нескольких теоретических исследований позволили сделать вывод, что генно-культурная коэволюция движется, как правило, быстрее, чем обычная биологическая, отчасти потому, что темпы культурной эволюции опережают темпы биологической. Кроме того, об ускорении эволюции человека за последние 40 000 лет свидетельствуют данные генетики (Hawks et al. 2007). В совокупности эти выводы указывают на высокую вероятность истинности моего утверждения.
1044
Об этом выводе сообщает Lynch 1990, однако вместе