Шрифт:
Интервал:
Закладка:
В самом конце юрского периода китайский Euhelopus zdanskyi представляет переход к более совершённым титанозавровым, получившим полное развитие уже в меловом периоде.
Птицетазовые динозавры Orhithischia в юре старались не отставать от своих ящеротазовых родственников. Впрочем, отчего-то они никогда не становились плотоядными и так и не смогли отрастить длинные шеи, отчего им оставалось лопать какой-то подрост. Зато они были гораздо более подвижными.
Примитивные раннеюрские птицетазовые — Fabrosauridae и Heterodontosauridae — своего рода мезозойские косули и газели, основное мясо для многочисленных хищников. Геттангско-синемюрский Lesothosaurus diagnosticus из Южной Африки — один из самых архаичных птицетазовых динозавров: полутораметровый (и это вместе с очень длинным хвостом) двуногий зверёк самых усреднённых пропорций. Интересно, что зубы имелись вдоль всей верхней челюсти, но лишь в задней части нижней, тогда как передняя часть нижней была увенчана беззубым подклювьем. Такое невнятное существо запросто могло быть предком кого угодно — хоть орнитопод, хоть стегозавров с анкилозаврами.
Гетеродонтозавриды были чуть более специализированы. Лучше всего известен южноафриканский Heterodontosaurus tucki. У этих крошечных — 1,2–1,8 м вместе с длиннейшим хвостом — и в целом простеньких ящеров зубная система была едва ли не самой продвинутой среди всех динозавров. Обе челюсти спереди были снабжены роговым клювом, что не отменяло двух пар мелких резцеподобных зубов спереди верхней челюсти. Далее следовали огромные клыки, причём нижние были длиннее верхних. За клыками зиял беззубый промежуток — диастема. В задней части челюстей следовали скошенные гребенчатые «моляры» с длинными корнями, высокими коронками и развитыми жевательными поверхностями для перетирания растений. Собственно, за гетеродонтную зубную систему эти динозавры и получили своё имя. Огромные клыки, очевидно, были результатом полового отбора и использовались исключительно для брачных церемоний, как у современных кабарог. Весьма вероятно, что большие клыки имелись только у самцов, а самки были лишены этой красоты. Мелкие особи без клыков, сначала описанные как Abrictosaurus consors, после были приняты за самок гетеродонтозавра, а с появлением новых находок — за детёнышей самостоятельного рода, взрослые особи которых отращивали клыки. Кстати, молодые представители Heterodontosaurus tucki были уже с клыками.
В то же время кисть и стопа гетеродонтозавров чрезвычайно архаичны: на кисти сохранялись все пять пальцев (хотя четвёртый и особенно пятый были сильно редуцированы), а на стопе — четыре. Таким образом, особо прогрессивное строение зубной системы этих животных компенсировалось примитивностью других систем, а потому не дало особых преимуществ.
Позднеюрский Fruitadens haagarorum из Колорадо был самым мелким птицетазовым динозавром: в длину с хвостом они достигал всего 65–75 см. При таких размерах трудно быть полностью растительноядным (даже современные карликовые оленьки Hyemoschus и Tragulus регулярно ловят насекомых, крабов, рыбу, кур и крыс, хотя вот зайцы как-то сдерживают себя), так что фруитаденс потенциально мог склоняться к всеядности; впрочем, это довольно спорное предположение.
Совсем нестандартным был позднеюрский (первоначально описан как раннемеловой) китайский Tianyulong confuciusi: очень длинные ноги и хвост, очень короткие шея и ручки, тяжёлая короткая клыкастая голова, а самое главное — густой высокий шерстовидный гребень на спине и хвосте из шестисантиметровых волосовидных неветвящихся чешуй. Возможно, при размерах 70 см с хвостом такой пух способствовал сохранению тепла, а может, мех выполнял маскировочную роль или служил украшением.
Более продвинутый, но всё же тоже примитивный позднеюрский Kulindadromeus zabaikalicus из Забайкальского края был почти целиком покрыт, как выражаются специалисты, перьеподобными структурами, а говоря ненаучно — пухоподобными чешуйками (особенно мохнаты были рукава на плечах и штанишки на голенях под коленями), тогда как его хвост был бронирован вполне стандартной рептилийной чешуёй.
Kulindadromeus zabaikalicus
Работа над ошибками
Останки кулиндадромеуса были найдены в весьма фрагментарном состоянии. Неудивительно, что поначалу они были описаны под целым рядом названий — Daurosaurus olovus, Kulindapteryx ukureica и Lepidocheirosaurus natatilis, причём часть костей первоначально была принята за кости хищных теропод. От кулиндадромеуса сохранились остатки сотен скелетов, но почти все кости мелко разбиты, хотя некоторые на удивление обнаружены даже в сочленении. Из-за фрагментарности систематическое положение его шатко — не то вне орнитопод, не то в самом их основании, не то в пределах гипсилофодонтов.
Наконец, в юре появляются полноценные Ornithopoda. Кстати, как и в с случае с «ящеротазовыми» и «птицетазовыми», названия «звероногие» — Theropoda и «птиценогие» — Ornithopoda не стоит принимать слишком близко к сердцу, они имеют лишь историческое значение и ничего не говорят о действительном родстве.
Одни из самых примитивных орнитопод — Hypsilophodontia (или Hypsilophodontidae). Внешне они не очень отличались от гетеродонтозавров, хотя вырастали до четырёх метров и не имели клыков. Передние части их челюстей также были покрыты роговым клювом, а спереди на верхней челюсти имелись резцеподобные зубки, тогда как зубы в задних частях обеих челюстей были трёхдольчатыми. Для лучшего жевания зубы сменялись по три, а на нижней челюсти имелся высокий венечный отросток — рычаг для жевательных мышц. И ноги, и руки были пятипалыми, что крайне архаично, хотя пятый палец стопы был почти полностью редуцирован и не имел когтя. Типичные юрские гипсилофодонты — Agilisaurus louderbacki и Othnielosaurus consors. Вероятно, родственный им Ferganocephale adenticulatum из келловея Киргизии был описан как самый древний пахицефалозавр, но, поскольку известен лишь по изолированным зубам, такая его диагностика вызывает сомнения.
Более продвинуты Iguanodontia — Dryosauridae (они же Laosauridae) и Camptosauridae (иногда не отделяемые от Iguanodontidae). У них передняя часть челюстей окончательно превратилась в беззубый клюв, тогда как задние зубы стали гребенчатыми веерообразными лопатками. У трёхметровых Dryosaurus зубы располагались в один ряд, ручки стали совсем маленькими, хотя и сохраняли пять пальцев, а на стопе мизинец исчез полностью. Camptosaurus вырастали уже до пяти метров, их зубы выстроились в два ряда, на первом пальце кисти коготь преобразовался в острый шип, в последующем получивший ещё большее развитие у раннемеловых игуанодонов, а четыре остальных пальца завершались копытцами, так что камптозавры могли вставать и на четвереньки.