* Фото взято с сайта https://www.eyeofscience.de/ и изменено.

Одним из первых серьезное внимание на эволюционное значение нарушений эмбриогенеза обратил внимание все тот же Эрнст Геккель, без упоминания которого не обходится почти ни одна глава этой книги. Верный своим привычкам, он придумал два новых термина: гетеротопия и гетерохрония. Первый термин описывает ситуации, когда в зародышевом развитии определенный орган или часть тела формируется «не там, где нужно» (в переводе с греческого ἕτερος — другой, τόπος — место). Возможно, вы помните облетевшую в свое время весь мир фотографию лабораторной мыши, на спине которой «выросло» человеческое ухо. Эта проделка медиков-трансплантологов может послужить иллюстрацией гетеротопии[151]. А вот что иногда происходит с лабораторными мушками дрозофилами: на том месте, где у нормальной особи находятся усики-антенны, у мухи-мутанта вырастают… ноги (рис. 8.1).

Конечно, в естественной среде обитания такие бессмыслицы не имеют шансов на то, чтобы дать начало новой эволюционной линии, их можно наблюдать только в лабораторных условиях. Но именно благодаря гетеротопии возникли некоторые очень важные части нашего собственного тела. Предполагается, что таким путем наши далекие предки обзавелись челюстями, и, как следствие этого, в древних морях появилась новая группа подвижных хищных животных, наводящих ужас на своих соседей-беспозвоночных[152]. Челюсти позвоночных — это хрящевые структуры, образовавшиеся не там, где им полагается. Зубы, которые появились на челюстях значительно позже, тоже своего рода «пришельцы»: их происхождение принято связывать с особыми зубовидными чешуйками (плакоидная чешуя), некогда покрывавшими поверхность тела древних рыб и мигрировавшими в ротовую полость.

Еще большее внимание эволюционные биологи уделяют гетерохрониям. Так Геккель назвал изменения в протекании эмбриогенеза во времени, когда, к примеру, развитие того или иного органа или части тела происходит медленнее или, наоборот, быстрее, чем обычно. Представьте, что аудиозапись речи человека будут воспроизводить в измененном темпе. В зависимости от выбранной скорости вы услышите писклявую ахинею или утробное мычание. Может утратиться не только интонация, но и сам смысл произнесенных слов. Во всех случаях, классифицируемых как гетерохрония, нарушается типичная для вида программа развития, а так как в эмбриогенезе все процессы тесно взаимосвязаны, то даже сравнительно небольшой сдвиг во времени может повлечь за собой очень серьезные последствия. В результате «на выходе» мы получаем совершенно необычно выглядящее существо, вроде бы и похожее на родительских особей, но странным образом видоизмененное, например с искаженными пропорциями. Это может быть вызвано тем, что в какой-то части тела эмбриона нарушился нормальный темп клеточного деления и соответствующий участок стал расти быстрее или медленнее, чем ему полагается.

Может статься, что темп всего эмбрионального развития у потомков изменится в ту или иную сторону по сравнению с их предками. В результате признаки, характерные для эмбрионов одного вида, могут стать нормой для взрослых особей другого. Это тоже будет проявлением гетерохронии. За примерами идти далеко не надо, достаточно посмотреть в зеркало или на рис. 8.2. Швейцарский зоолог Адольф Нэф, глядя на фотографию младенца шимпанзе, заметил: «Из всех изображений животных, которые я знаю, это — самое человекоподобное». Голова взрослого шимпанзе выглядит совершенно по-обезьяньи, но голова его детеныша, как и черепа эмбрионов человекообразных обезьян, очень похожи на наши. Сопоставляя пропорции черепов, можно ясно видеть, что с возрастом череп шимпанзе меняется очень сильно, а у взрослого человека его пропорции остаются почти теми же, что у зародыша.

* Изображения заимствованы из работ: Naef A. 1926. Urformen der Anthropomorphen und die Stammesgeschichte des Menschenschädels. Naturwissenschaften, 14: 445–452; Берг Л. С. Труды по теории эволюции. 1922–1930. — Л.: Наука, 1977; Gould S. J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge (Ma): Belknap Press.

Из этого можно сделать вывод, который кому-то покажется парадоксальным: вид Homo sapiens — не что иное, как задержавшийся в своем развитии эмбрион человекообразного примата. Многие признаки взрослого человека (например, отсутствие густого волосяного покрова на теле) характерны для зародышей и очень молодых особей гоминид, только у них они с возрастом утрачиваются, а у нас сохраняются на всю жизнь[153]. Другими словами, процесс эмбриогенеза у нас сильно растянут во времени по сравнению с шимпанзе или гориллой и в каком-то смысле остается незаконченным.

Однако рост животного не заканчивается в момент рождения, а продолжается обычно вплоть до наступления половозрелости, поэтому правильнее говорить о задержках или ускорениях не эмбриогенеза, а всего периода роста или даже всего индивидуального развития (онтогенеза).

Предположим, что скорость онтогенеза осталась постоянной, но увеличилась продолжительность роста всего тела или какой-либо его части. Это тоже одна из разновидностей гетерохронии. В результате могут возникнуть животные с необычайно увеличенными частями тела — сразу же вспоминаются жирафы и некоторые динозавры (диплодок) с их гипертрофированными шеями[154]. Число шейных позвонков у жирафа то же самое, что и у всех других млекопитающих (семь), но растут они дольше, что и дает всем хорошо известный жирафий облик. Похоже, что именно при участии гетерохронии возникли самые крупные в истории Земли наземные позвоночные, все эти сейсмозавры, суперзавры, индрикотерии и иже с ними. В таких случаях и скорость, и продолжительность индивидуального развития должны были возрасти одновременно[155]. Появление особо миниатюрных видов (их много, например, среди лягушек, самый мелкий вид которых не превышает в длину 8 мм) — тоже следствие гетерохронии, только «с обратным знаком».