Дупликация и делеция сегментов могут происходить не только у концов, но и в средних отделах животного. Точно так же дупликация и делеция суставов конечностей возможны в середине и на периферии. Можно убирать и вставлять сегменты, словно придаточные предложения в середине длинной фразы, то есть говорить о “грамматике” эмбриологии артроморфов. Помимо того, что артроморфы подчиняются правилам “грамматических” вставок, к ним применимы и принципы калейдоскопической эмбриологии. На каждый количественный параметр тела артроморфа (например, на угол той или иной клешни или ширину того или иного сегмента) влияют три гена, численные значения которых увеличиваются – как именно, я сейчас объясню. Один ген влияет на данный сегмент, второй – на все животное в целом, третий – на подотделы сегментов, так называемую тагму. Этот термин взят из настоящей биологии. Грудь и брюшко настоящих насекомых – тоже тагмы.

Рис. 7.12. Артроморфы с разным количеством сегментов. Родитель (вверху) дал потомков с двумя различными мутациями.

На любой отдельно взятый орган – скажем, клешню – оказывают влияние все три гена в совокупности. Во-первых, каждый сегмент имеет свой индивидуальный ген. Тут нет калейдоскопического эффекта, так как мутация этого гена меняет только данный сегмент. На рис. 7.13а показан артроморф, каждому сегменту которого отвечают разные значения гена для угла клешни в этом сегменте. Поэтому углы клешни во всех сегментах разные. Кстати сказать, все артроморфы обладают билатеральной симметрией.

Второй из трех генов влияет на все сегменты животного в целом, в том числе и на угол клешни. При его мутации одновременно меняются все клешни во всех сегментах по всей длине животного. Артроморф, показанный на рис. 7.13b, отличается от своего предшественника с рис. 7.13а только слегка недоразвитыми, укороченными клешнями. Ген, который влияет на размер клешни на уровне всего животного, мутировал (его значение стало меньше). Из-за этого уменьшилась каждая клешня по отдельности, но во всем прочем в каждом сегменте клешни не изменились относительно друг друга. Как я уже говорил, математически это выражается умножением численного значения гена для угла клешни в данном сегменте на численное значение гена для угла клешни животного в целом. Конечно, угол клешни – лишь один из многих количественных параметров, которые синхронно меняются во всем “поезде” в зависимости от совокупного эффекта разных факторов. Так, гены, влияющие на длину ног на уровне всего тела, перемножаются с генами, влияющими на длину ног в данном сегменте. На рис. 7.13c и 7.13d показаны артроморфы, у которых отсутствуют вариации сегментов, но отличаются гены угла клешни на уровне целого организма.

Рис. 7.13. Артроморфы, отобранные для иллюстрации влияния генов: (а) артроморф, в каждом сегменте которого проявились разные варианты гена угла клешни; (b) мутация гена угла клешни для всего тела; (с) артроморф с абсолютно одинаковыми сегментами; (d) единичная мутация повлияла на ген угла клешни для всего тела артроморфа (с); (е) размер туловища меняется от головы к хвосту, но конечности не затронуты мутацией; (f) артроморф с тремя отличающимися тагмами, но в пределах одной тагмы все элементы одинаковы; (g) тот же артроморф с измененными конечностями в третьей тагме; (h) артроморф (f) с измененными конечностями в одном сегменте.

Третий класс генов влияет на отдельные участки тела, тагмы, например, на грудной отдел членистоногого. У насекомых три тагмы, но артроморфы могут иметь их сколько угодно, причем в каждой тагме может быть сколько угодно сегментов – по законам нашей “грамматики” мутациям подвержены как количество сегментов в целом, так и их количество в тагме. Каждой тагме соответствует набор генов, определяющих форму тела, конечностей и клешней в ее пределах. На рис. 7.13f изображен артроморф с тремя тагмами. Как правило, различия между тагмами более заметны, чем различия внутри одной тагмы. Как и в рассмотренном уже случае воздействия генов всего организма, эффект дает перемножение величин генов.

Итак, каждая характеристика – например, угол клешни – в количественном отношении определяется численными значениями трех генов, а именно: сегментного гена угла клешни, гена угла клешни для данной тагмы и гена угла клешни для всего организма. Умножение на ноль дает тот же ноль, отсюда – если в данной тагме ген размера конечности равен нулю, то в ее сегментах вовсе не будет конечностей (как на брюшке осы) независимо от величин двух других генов. На рис. 7.13g вы видите дочку артроморфа с рис. 7.13f, чей ген размера конечностей для третьей тагмы изменен. На рис. 7.13h – еще одна дочка того же артроморфа с рис. 7.13f, но у нее изменился только ген конечностей для одного сегмента.

Таким образом, эмбриональное развитие артроморфов представляет собой как бы трехуровневый калейдоскопический процесс. Возможны изменения в пределах одного сегмента – тогда эти изменения отображаются на другой стороне тела один раз. Возможно калейдоскопическое отображение на уровне всего организма, как бы в масштабе многоножки, – при этом эффекты мутации повторяются во всех сегментах, а заодно отражаются зеркально на противоположной стороне. И бывают промежуточные калейдоскопические “мутации насекомого” (на уровне тагмы), которые влияют на сегменты в локальной группе и не влияют на остальные сегменты. Думаю, если бы артроморфам пришлось бороться за жизнь в реальном мире, то, по тем же соображениям экономики эволюции, которые мы обсуждали в связи с зеркальной симметрией, такой трехуровневый калейдоскоп дал бы им преимущества. Допустим, если конечности средней тагмы выполняют функции ходильных ног, а задней – жабр, то усовершенствования, приобретаемые в ходе эволюции, сериально повторялись в пределах сегментов одной тагмы, не затрагивая другую. Едва ли дыхательные конечности выиграют от тех же усовершенствований, что и ходильные конечности. Стало быть, такие мутации, которые при первом же проявлении отражаются во всех сегментах тагмы, могут быть полезны. С другой стороны, можно извлечь дополнительную выгоду от мелких изменений конечностей в отдельных сегментах – в таком случае предпочтителен эмбриологический процесс с дополнительной тенденцией к выбросу одних только билатерально симметричных мутаций. И наконец, могут оказаться полезными мутации, эффект которых проявляется во всех сегментах тела одновременно, которые не отвергают уже существующие в сегментах и тагмах вариации, а усиливают их – например, перемножаясь.

Размышления о биологии подсказали нам с Тедом идею добавить в уже готовую программу артроморфов “переменный” ген. Благодаря ему то или иное свойство артроморфа – предположим, угол клешни – планомерно увеличивается или уменьшается по мере продвижения от головы к хвосту. У артроморфа с рис. 7.13е сегменты практически одинаковы, за исключением того, что их размер меняется с отрицательным градиентом. Тело сужается от головы к хвосту.

Размножение и селекция артроморфов идут по той же схеме, что и в программе для биоморфов. В центре экрана сидит артроморф-родитель, окруженный потомством со случайными мутациями. Как и с биоморфами, селекционер (человек) видит не гены, а только результат их влияния – форму тела, – и из разных форм отбирает пригодные для разведения (опять‐таки неполового). Выбранный артроморф перемещается в середину и окружает себя выводком собственных деток-мутантов. От поколения к поколению из‐за непредсказуемых мутаций меняются за кадром количество генов и их численные значения. Селекционер видит только ряд постепенно эволюционирующих артроморфов. Можно сказать, все артроморфы произошли от , как и все биоморфы – от . Сегменты тел аккуратно закрашены исключительно для красоты – в программе этой функции нет, хотя в дальнейшем, при трехуровневом генетическом контроле, ее нетрудно будет добавить. На рис. 7.14 показана коллекция артроморфов, подобная парку биоморфов (рис. 1.16); я периодически выводил “новые виды”, стараясь выдерживать стиль биологического реализма.