моллюски приобрели свои крупные нервные системы в процессе, который произошел от простого панцирного моллюска. На рис. 20.1(b) более подробно показаны взаимоотношения между этими группами (см. также Trestman 2013, Farris 2015, Feinberg and Mallatt 2016).

Первая цифра в три источника сложного поведения будет спорной по многим причинам. Животные различаются по когнитивным и поведенческим стилям, демонстрируя множество видов сложности. Существуют также вопросы объединения и разделения. Я насчитал одно происхождение для позвоночных, но млекопитающие и птицы более сложны в нейронном плане, чем другие позвоночные, включая их общего предка, поэтому в разумном смысле можно насчитать два происхождения сложного поведения внутри позвоночных. Среди членистоногих есть несколько групп, отличающихся сложностью поведения, причем не все они сгруппированы вместе. Например, сложные в поведенческом плане пауки находятся на некотором расстоянии от сложных в поведенческом плане насекомых, таких как пчелы. Тем не менее, в этом первом подсчете есть определенный смысл: три эволюционные линии привели к значительной нейронной и поведенческой сложности.

Сложность и интеграция

Какие биологические особенности имеют отношение к эволюции субъективного опыта? Нет единого мнения о том, что имеет значение - что является разницей между наличием или отсутствием "чего-то, на что похоже" быть животным. Эта глава направлена на достижение компромисса между освещением идей, оказавших влияние в литературе, исследованием направлений, которые я считаю перспективными, и обсуждением вариантов, освещающих эволюционные возможности. (Более подробное изложение см. в Godfrey-Smith forthcoming). Я начну с рассмотрения взгляда, основанного на некой общей когнитивной сложности животных, а затем перейду к взглядам, предполагающим более конкретные инновации.

Первый вариант может быть мотивирован идеей о том, что, возможно, то, что мы называем "сознанием", - это просто познание, информационно-процессорная сторона разума, как она видится "изнутри", хотя, возможно, достаточно только познания, обладающего определенной степенью сложности. Как подчеркивалось выше, существуют различные виды сложности. Но, возможно, можно выделить общий элемент и общую валюту, которые позволят нам немного разобраться в ситуации. Многие виды сложности в том, как животные обрабатывают сенсорную информацию и управляют действиями, можно понять в терминах интеграции. У некоторых, но не у всех животных, информация, поступающая от многих органов чувств, интегрируется, когда они решают, что делать, и эта интеграция может быть равносильна построению своего рода "модели" мира. Настоящий опыт также может быть интегрирован с предыдущим опытом посредством памяти. Выбор действия может быть обусловлен мотивационными компромиссами - интегрированной обработкой конкурирующих целей. Все это отход от простых схем, в которых воспринятое событие вызывает фиксированную реакцию.

Идея о том, что интеграция имеет ключевое значение для сознания, встречается и в других литературах. Крайним развитием этой идеи является "Интегрированная теория информации" Тонони и Коха (2015), в которой любой вид интеграции обработки в системе имеет значение - независимо от того, жива ли система или нет, обладает ли она органами чувств и контролирует ли действия. Я не думаю, что эта почти панпсихистская точка зрения хорошо мотивирована (2015), но интеграция может быть важна в других отношениях. Теории сознания с "глобальным рабочим пространством" рассматривают интеграцию сенсорной информации и сенсорной информации с памятью как особенность мозговых процессов, связанных с сознанием (Baars 1988, Dehaene 2014). Некоторые версии этого взгляда связывают интеграцию и создание "рабочего пространства" с определенными структурами мозга, специфичными для позвоночных. Более либеральная версия рассматривает интеграцию информации как достижимую различными способами. Клейн и Бэррон (Klein and Barron, 2016), находясь вдали от привычной территории взглядов на рабочее пространство, доказывают вероятное наличие сознания у насекомых, основываясь на интегрированном способе обработки сенсорной информации и определения поведения: "Централизация на службе выбора действий - это ... прогресс, который позволил эволюционировать субъективному опыту".

Если бы такой подход был верным, он бы предполагал градуалистский взгляд на эволюцию сознания. Когнитивная сложность, измеряемая интеграцией, снижается до низких значений, и это происходит далеко за пределами животных. Даже у некоторых бактерий есть сенсомоторная дуга , которая работает через сравнение того, что ощущается в настоящем и в ближайшем прошлом (Baker et al. 2006).

Однако в процессе эволюции животных в этой характеристике произошли драматические изменения. Изобретение нервной системы с ветвящимися дендритами нейронов, идеально подходящими для интеграции входных сигналов, стало вехой, как и изобретение билатериального плана тела, которое привело к эволюции централизованных нервных систем. (У книдарий есть нервная система, но не централизованная, как у мозга).

На рис. 20.1(b) билатериевый LCA отмечен звездочкой. Традиционное представление об этом животном сводилось к тому, что оно было маленьким и простым, вероятно, похожим на плоского червя, с небольшой нейронной централизацией или вообще без нее. Мозг членистоногих и позвоночных рассматривался как независимое изобретение, не имеющее общего дизайна или отображения от части к части на основе общих предков. Однако в некоторых недавних работах высказывается предположение о более богатом наделении на этом решающем этапе. Вольф и Страусфельд (2016) утверждают, что общие черты в устройстве мозга членистоногих и позвоночных свидетельствуют о наличии "исполнительного мозга" у их общего предка. То, что подразумевается под "исполнительным мозгом", не так тенденциозно, как может показаться; предположение состоит в том, что существовала некоторая централизация, включающая два контура, которые достигают интеграции в том смысле, который был представлен выше. Один контур интегрирует различные сенсорные входы, а другой позволяет сравнивать текущий вход с недавним прошлым (Strausfeld, личное сообщение). В спокойные годы эдиакарана у животных мог зародиться новый тип контрольного устройства.

В рамках точки зрения, предполагающей наличие исполнительного мозга у ранних билатерий, головоногие становятся совершенно особым случаем. Аргумент в пользу сложности билатериального LCA, выдвинутый Вольфом и Штраусфельдом, основан на сравнении позвоночных и членистоногих. Мозг головоногих, отмечают они, отличается и от тех, и от других. В результате получается картина, в которой у билатериев LCA был исполнительный мозг, перенесенный через линии членистоногих и позвоночных, но ранние моллюски отбросили этот мозг. В итоге у головоногих моллюсков появился новый мозг с другой организацией. Таким образом, существует два варианта происхождения интегрирующего исполнительного мозга: один - у головоногих, другой - у всех остальных.

 

Чувствование и перцептивная репрезентация

Первый вариант, предлагающий градуалистский взгляд, предполагает, что сознание - это просто информационно-процессорная сторона разума, увиденная "изнутри", и эволюция сознания следует за общей эволюцией когнитивной сложности. В последних дискуссиях такой подход не применялся. Вместо этого обычно ставится задача найти одну или несколько конкретных инноваций, которые лежат в основе сознания. Большинство исследователей признают, что даже довольно сложные восприятие, познание и контроль действий могут протекать совершенно "в темноте" (Milner and Goodale 2005, Dehaene 2014). Если "многое из того, что может быть сделано сознательно, может быть сделано и бессознательно"