надежными и общеприменимыми.

306

Стратегии на турнире не могли влиять на частоту ошибок копирования, но нетрудно предположить, что если бы допускалось возникновение мутирующих стратегий, способных снизить эту частоту, они процветали бы по той же самой причине, по которой процветает подражание: при возникновении ошибки копирования стратегия использует выбранное случайным образом поведение (или, как в некоторых наших моделях, новое поведение не возникает), тогда как точное подражание позволяет приобрести то высокоокупаемое поведение, которое выбирают для исполнения демонстраторы.

307

Lyons et al. 2011.

308

Van Bergen et al. 2004.

309

Самый убедительный пример мы находим в запасающем поведении кустарниковых соек (Clayton and Dickinson 1998, 2010; см. также: Suddendorf and Corballis 2007).

310

Fisher 1930.

311

Boyd and Richerson 1985, Cavalli-Sforza and Feldman 1981.

312

Собственно, само понятие «генетическая программа» дискредитировало себя как научный термин. Метафора генотипа как «программы» или «чертежа» идет вразрез с динамичным, подразумевающим взаимовлияние характером развития и наследования, который выявлялся в ходе онтогенетических исследований (см., например: Gottlieb 1992, Keller 2010 и Pigliucci and Müller 2010). В ходе онтогенеза живой организм модифицирует и экспрессию генов, и среду развития, порождая обратную связь, вызывающую взаимодействие между организмом и средой и негенетическое наследование как причины видотипичных, инвариантных фенотипов, которые эволюционные биологи обычно называют «генетически обусловленными» (Oyama 1985, Gottlieb 1992, Oyama et al. 2001, Gilbert 2003, Jablonka and Lamb 2005, Keller 2010, Bateson and Gluckman 2011 и Uller 2012).

313

Обзор социального научения у рыб см.: Brown and Laland 2003, 2006 и Laland et al. 2011.

314

См.: http://www.fishbase.org/home.htm.

315

Исследование приматов мы проводили методом наблюдения в зоопарках или в дикой природе, мы никогда не держали приматов в лаборатории.

316

Об исследовании рыб в моей лаборатории, позволившем сделать выводы о новаторстве у них, см.: Laland and Reader 1999a, 1999b. О выводах по поводу социального научения, сделанных на основе исследования рыб, см.: Day et al. 2001; Brown and Laland 2002; Reader et al. 2003; Brown et al. 2003; Kendal et al. 2004; Kendal, Coolen et al. 2005; Croft et al. 2005; Webster, Adams, and Laland 2008; Webster and Laland 2008, 2011, 2012, 2013 и Duffy et al. 2009. О нашем исследовании распространения инноваций у рыб см.: Reader and Laland 2000, Swaney et al. 2001, Morell et al. 2008, Atton et al. 2012 и Webster et al. 2013. О наших исследованиях традиций у рыб см.: Laland and Williams 1997, 1998 и Stanley et al. 2008.

317

Преобладающий сейчас подход, состоящий в использовании определенной формы социального научения у определенного животного в качестве модели для исследования более общих проблем, касающихся процессов социального научения, был впервые предложен канадским психологом Джеффом Галефом (о его работе с крысами говорится во второй главе). Галеф посвятил больше 30 лет исследованию передачи пищевых предпочтений у крыс посредством сигналов, считываемых с дыхания, – его модель доказала свою высокую продуктивность и позволила сделать множество ценных выводов, которые были изложены более чем в сотне публикаций.

318

Templeton and Giraldeau 1996.

319

Gasterosteus aculeatus.

320

Pungitius pungitius.

321

В нашем более позднем эксперименте на использование общедоступной информации, который провел Майк Вебстер, демонстраторов и кормушки помещали в отдельные резервуары, примыкающие к тестовому, чтобы исключить вероятность остаточных обонятельных сигналов, влияющих на результат. Но и после повышения чистоты эксперимента картина осталась прежней – использование общедоступной информации наблюдалось только у девятииглых колюшек, а у трехиглых не наблюдалось.

322

Milinski et al. 1990, Frommen et al. 2007, Atton et al. 2012, Webster et al. 2013.

323

Boyd and Richerson 1985.

324

Количество шипов на хребте у Pungitius pungitius на самом деле бывает очень разным – от 7 до 12, но у большинства их все же 9–10. Этот вид в некоторых районах известен как десятииглая колюшка.

325

Hoogland et al. 1957.

326

Теоретическая парадигма для изучения таких явлений была разработана в экономике. В ней рассматривается сценарий, согласно которому человек подражает чужому выбору без учета особенностей объекта подражания, что ведет к каскадному распространению информации, в результате которого все делают одно и то же независимо от того, является ли это действие наилучшим (Bikhchandani et al. 1992, 1998; Giraldeau et al. 2002).

327

Giraldeau et al. 2002.

328

Coolen et al. 2005.

329

Здесь мы доказываем, что подопытные рыбы плыли к прежнему месту нахождения более крупного косяка именно в поисках пищи, хотя демонстратора там уже не было, а когда он присутствовал, то не кормился. Довод вполне резонный, поскольку у нас есть свидетельства того, что рыбы учатся воспринимать скопление своих сородичей как указание на возможность добыть пищу (Brown and Laland 2003).

330

Van Bergen et al. 2004.

331

Вряд ли это связано с забыванием, поскольку колюшки демонстрировали способность сохранять предпочтение кормового участка в течение более долгого срока, чем неделя (Milinski 1994).

332

Schlag 1998.

333

Kendal et al. 2009.

334

Pike et al. 2010.

335

Schlag 1998.

336

Шлаг (Schlag 1998) назвал это правило «пропорциональным наблюдением», и, как показывает его аналитическое исследование, это правило являет собой оптимальную стратегию социального научения, благодаря которой популяция обретает поведение, максимизирующее приспособленность.

337

«Наращивание», происходящее у колюшек благодаря этому алгоритму поиска восхождением к вершине, отличается от человеческой кумулятивной культуры тем, что оно имеет предел. Алгоритм потенциально позволяет животному приблизиться к оптимальному для той или иной среды поведению, но с этого момента кумулятивное накопление знания прекратится. В этом состоит кардинальное отличие от человеческой кумулятивной культуры, в которой новое поведение или новый продукт открывает возможности для дальнейшей инновации, и предела им нет.

338

Webster and Laland 2011.

339

Krause and Ruxton 2002.

340

Wingfield et al. 2001, Kambo and Galea 2006.

341

Kavaliers et al. 2001.

342

Отсутствие половых различий у рыб, не участвующих в нересте, и демонстрируемый ими промежуточный уровень подражания подтверждают, что разнице в полоспецифичных адаптивных стратегиях социального научения способствует именно репродуктивное состояние, а не пол (Webster and Laland 2011).

343

Culaea inconstans.

344

Apeltes quadracus и Spinachia spinachia.

345

См., например: Emery and Clayton 2004.

346

Laland 2004.

347

Первоначально идея была высказана в книге Бойда и Ричерсона «Культура и эволюционный процесс» (Culture and the Evolutionary Process, 1985). Там рассматривались «искажения передачи», влияющие на вероятность использования социально доступного знания.

348

См., например: Boyd and Richerson 1985, Giraldeau and Caraco 2000 и Schlag 1998.

349

Coolen et al. 2003.

350

Van Bergen et al. 2004.

351

Pike and Laland 2010.

352

Hoppitt and Laland 2013.

353

Grüter et al. 2010, Grüter and Ratnieks 2011.

354

Webster