синими синицами показали, что передача этого признака между отдельными птицами, а также его сохранение в популяциях на протяжении нескольких поколений, зависели зависит от формы социального обучения - в частности, от локального усиления (Sherry and Galef 1990; Sherry and Galef 1984).

Местное совершенствование - это широко распространенная и относительно "простая" форма социального обучения. Оно "происходит, когда после или во время присутствия демонстратора или взаимодействия с объектами в определенном месте наблюдатель с большей вероятностью посетит это место или будет взаимодействовать с ним" (Hoppitt and Laland 2013: 64; Thorpe 1963). Опосредуя передачу усвоенных признаков между особями, они могут позволить поведенческим инновациям распространяться в популяциях животных. В качестве примера можно привести случай с открыванием бутылки с молоком синицей: считается, что отдельная птица (или, что более вероятно, птицы (Lefebvre 1995)) ввела первоначальное новшество в открывании бутылки с молоком благодаря сочетанию удачи и асоциального обучения (например, обучения методом проб и ошибок).4 После первоначального нововведения наивные особи были привлечены к молочным бутылкам местным усилением (т.е. они с большей вероятностью взаимодействовали с крышками молочных бутылок, видя, как это делают успешные демонстраторы). Затем наивные птицы путем собственных проб и ошибок научились самостоятельно открывать бутылки с молоком. Учитывая, что существует очень мало успешных приемов открывания бутылок с молоком, эти приемы затем распространялись в популяции. Таким образом, признак открывания молочных бутылок стал широко распространенным и сохранялся до тех пор, пока доставка молока в бутылках не была прекращена несколько лет спустя. Важно отметить, что, хотя асоциальное обучение играет здесь значительную роль, сохранение поведения, связанного с открыванием молочных бутылок, на протяжении нескольких поколений в значительной степени зависит от социального обучения (Sherry and Galef 1990; Sherry and Galef 1984).

Голубые синицы - не единственный нечеловеческий вид, способный передавать поведение на протяжении нескольких поколений с помощью "простых" форм социального обучения, таких как локальное усиление. Усиление стимула, наблюдательное обусловливание, облегчение реакции, социальное усиление, наблюдательное R-S обучение, подражание, предоставление возможности и непреднамеренное обучение6 также было показано, что опосредуют передачу и поддержание различных признаков у многих животных, которых обычно не считают особенно когнитивно сложными, включая другие виды птиц (Krebs and Kroodsma 1980), рыб (Brown and Laland 2003; Laland et al. 2003) и грызунов (Eisner and Terkel 1991). Важно, что эти случаи, которые я буду в целом называть "традициями животных"7 - демонстрируют, что социальная передача не ограничивается так называемыми "умными" животными, такими как шимпанзе и китообразные. Действительно, недавняя лабораторная работа по социальной передаче выученного навыка в течение нескольких поколений у шмелей (Alem et al. 2016) позволяет предположить, что базовые когнитивные ингредиенты для традиций животных относительно не сложны и существуют далеко за пределами тех родов, в которых мы обычно их представляем.

Значение таких традиций (нечеловеческих) животных является предметом споров (Laland and Galef 2009; Avital and Jablonka 2000; Fragaszy and Perry 2003). Однако исторически сложилось так, что те, кто интересуется познанием животных, а также поведенческой и когнитивной эволюцией у животных (сравнительные психологи, поведенческие экологи, этологи и бихевиористы), склонны не замечать их. Конечно, в литературе много говорится о социальном обучении и его роли в индивидуальной истории жизни животных, однако часто предполагается, что тип трансгенерационной передачи, характерный для традиций животных, не имеет большого объяснительного значения за пределами рода приматов. В этой небольшой главе я рассмотрю, почему это было нормой, и предложу несколько причин, по которым традиции животных далеко не так уж и мало значат для понимания эволюции познания и его ближайших механизмов. Для начала мы рассмотрим два ключевых утверждения, которые мотивируют исторический взгляд. Первое связано с тем, насколько хорошо простые формы социального обучения передают поведение между особями.

Могут ли "простые" механизмы социального обучения способствовать передаче признаков на протяжении нескольких поколений?

"Простые" механизмы социального обучения, лежащие в основе большинства традиций животноводства, по общему мнению, не способны точно передавать признаки в нескольких поколениях (Laland and Janik 2006; Laland and Galef 2009; Avital and Jablonka 2000; Laland and Hoppitt 2003). Мы можем проиллюстрировать это на примере голубой синицы. Локальное усиление не способствует передаче определенного поведения по открыванию молочных бутылок между особями; скорее, оно увеличивает вероятность того, что наивные птицы освоят поведение по открыванию молочных бутылок посредством своего собственного асоциального обучения. Хотя в данном случае существует очень мало способов открыть бутылку с молоком, мы видим распространение относительно однородного поведения в популяции, легко представить себе случаи, когда это не так. Например, представьте себе, что вместо того, чтобы требовать неточного удара по крышке бутылки, открытие бутылки с молоком включало бы точную или неочевидную последовательность действий. В этом случае мы могли бы обоснованно предсказать, что простого локального усиления будет недостаточно для того, чтобы открывание молочных бутылок сохранилось в популяции. По сути, животные оказались бы в игре в телефон, в которой информация, необходимая для открытия бутылок с молоком, вымывается из популяции с каждой несовершенной передачей. Оказалось бы невозможным, чтобы какие-либо сложные поведенческие инновации, возникающие в таких популяциях, сохранялись только благодаря социальному обучению, но также маловероятно, чтобы сложные поведенческие черты могли развиваться в ходе какого-либо совокупного эволюционного процесса (например, естественного отбора), в котором социальное обучение выступает в качестве пути наследования, передающегося из поколения в поколение.

Если немного углубиться в эту тему, то эволюция сложных адаптаций с помощью естественного отбора обычно включает в себя постепенное накопление небольших инноваций, улучшающих приспособленность, на протяжении нескольких поколений. Только в результате таких постепенных изменений такой процесс, как генетическая мутация, которая слепа к адаптивным преимуществам, может привести к возникновению сложных адаптаций. Это происходит потому, что крупные, ненаправленные изменения фенотипа организма (например, в результате дупликации или транслокации большого участка ДНК), скорее всего, уменьшат, а не увеличат адаптивное соответствие организма окружающей среде. Гриффитс и Стерельный (Griffiths and Sterelny, 1999) хорошо иллюстрируют это на примере попытки взломать комбинированный замок. Например, для комбинированного замка с шестью колесиками, пронумерованными 0-9, существует 151 200 различных комбинаций колесиков, если каждое число может быть использовано только один раз, и миллион различных комбинаций, если каждое число может быть использовано более одного раза. Если бы медвежатник попытался открыть замок, за один раз правильно подобрав каждую цифру в комбинации, ему, скорее всего, потребовалось бы очень, очень много времени, чтобы добиться успеха. Однако представьте, что при повороте каждого колеса замка в нужное положение раздается "щелчок". Осторожно повернув первое колесо и дождавшись щелчка, затем второе и так далее, медвежатник сможет довольно быстро и легко определить правильную комбинацию, чтобы открыть замок, и