обычно построены по методологическому принципу: включает ли экспериментальная установка одностимульное научение (привыкание, сенсибилизация) или же установка включает какую-то ассоциацию; является ли ассоциация между двумя стимулами (классическое обусловливание) или же эксперимент поставлен так, чтобы животное научилось связывать свои собственные действия с результатом (инструментальное, оперантное); подвергается ли животное предварительному воздействию стимулов без какого-либо связанного вознаграждения (скрытое обучение). В этом аспекте обусловливание с задержкой и следовое обусловливание очень похожи, отличаясь лишь смещением ЦС по отношению к началу УС. У психологов есть некоторые практические и исторические причины подчеркивать методологический аспект при обучении студентов: если вы можете провести эксперимент по обучению с задержкой, например, то для проведения эксперимента по обучению со следом достаточно лишь незначительно изменить процедуру. Но с точки зрения механики нет никакой гарантии, что сходство в методологическом измерении должно соответствовать сходству в механизме, как показало исследование механизмов отсроченного обусловливания и следового обусловливания.

В мои намерения не входит дать исчерпывающий обзор механизмов - соответствующая нейронаука, в конце концов, быстро развивается. Скорее, моя цель - возбудить аппетит у философов, чтобы они обратили внимание на детали. В случае со следовым обусловливанием широко распространено мнение, что интактный гиппокамп является ключевым компонентом системы. Соломон и др. (1986) установили, что кролики с поражением гиппокампа не страдают от задержки обусловливания, но не могут быть обусловлены процедурой следового обусловливания. Кларк и Сквайр (Clark and Squire, 1998) описали сходную картину результатов у людей с амнезией, у которых был поврежден гиппокамп. Заманчиво предположить, какую роль играет гиппокамп, поэтому я это сделаю! Из многих исследований мы знаем, что гиппокамп играет несколько ролей в процессах, для которых важна временная и пространственная последовательность, а также в автобиографической памяти. Следовое обусловливание требует, чтобы след после смещения CS сохранялся достаточно долго, чтобы с ним ассоциировалось начало US. Такая буферизация через интервал следа должна быть по своей сути "открытой", поскольку организм не знает заранее, какие значимые события могут последовать (если вообще могут), хотя опыт может помочь предвидеть некоторые из них. Звук, который только что прекратился, может сигнализировать о нескольких разных вещах (или вообще ни о чем не сигнализировать). Но мозг не может вечно держать такой буфер, заполненный потенциально значимыми стимулами: активная память ограничена, а дальние ассоциации, вероятно, не так важны для индивидуального биологического успеха (хотя конкретное экологическое применение имеет значение; см. ниже обсуждение следового обусловливания у палтуса). Итак, мы имеем в следовом обусловливании проявление чего-то сродни концепции Уильяма Джеймса (1890) о потоке (или волнах) сознания, составляющего "умозрительное настоящее". И хотя мы не можем доказать, что кролики в экспериментах, упомянутых Кларком и Сквайром (1998), которые были успешно обусловлены с помощью процедуры следа, сознательно осознавали тон, предшествующий толчку воздуха во времени, мы можем быть вполне уверены, что у них есть механизмы, которые поддерживают такой опыт у человека.

Это, по общему признанию, заведомо спекулятивный вопрос, но его применение к вопросам о разуме и сознании животных очевидно. Однако горе тому, кто сунется в эти области, полагаясь только на свидетельства других. Ошибки случаются, как, например, в вышеупомянутой работе Бекинштейна и его коллег. Ссылаясь на Кларка и Сквайра и ряд других соответствующих исследований, они намеренно связывают кондиционирование следов с сознанием, устанавливая связи между кондиционированием следов и сознательным переживанием событий во времени, которые по духу похожи на те, что я привел в предыдущем абзаце, а также приводят другие соответствующие соображения о роли внимания в обучении и сознании. Их цель - использовать кондиционирование следов для ответа на вопросы о сознании у пациентов, находящихся в стойком вегетативном состоянии (ПВС) - состоянии частичного возбуждения, которое выше комы, но ниже полностью функционального сознания, - интересна и наводит на размышления, особенно в сочетании с более ранним сообщением Бекинштейна о кондиционировании следов у пациентов с ПВС (Bekinschtein et al. 2009). Однако они делают неверный шаг, считая, что Aplysia представляет собой вызов их взглядам, потому что (как оказалось, ошибочно) они считают, что Гланцман (1995) сообщил об обусловливании следа у этих морских слизней, которые, как они предполагают, не имеют сознания. Причины этой ошибки неясны. Статья Гланцмана представляет собой обзор клеточных основ классического обусловливания у Aplysia ("все не так просто, как вы думаете", - заявляет он в подзаголовке статьи). Однако нигде в своей статье Гланцман не использует термин "следовое обусловливание" (или "обусловливание задержки", если на то пошло), и все исследования, которые он рассматривает в литературе по Aplysia, используют стандартный подход к обусловливанию задержки. Местами Бекинштейн и коллеги, кажется, смешивают классическое и следовое обусловливание (например, первое предложение аннотации начинается так: "Классическое (следовое) обусловливание..."), хотя они также очень четко проводят различие между процедурами следового и отсроченного обусловливания (например, их рисунок 1 на странице 1344). Суть в том, что проблемы связи обучения с высшим познанием и сознанием достаточно сложны без изобретения надуманных трудностей.

Все это не означает, что процедура следового обусловливания не может быть когда-нибудь признана эффективной у Aplysia, хотя здесь мы должны быть осторожны, чтобы отделить некоторые другие измерения сравнения. Говоря о том, что кролики и люди способны поддаваться процедуре следового обусловливания, мы имеем в виду, что эти организмы могут ассоциировать широкий (но не безграничный) диапазон CS со столь же широким диапазоном US через интервал следов (при этом точный профиль этого интервала варьирует на меж- и, возможно, внутривидовом уровне). Без гиппокампа или чего-то функционально эквивалентного любая способность к обусловливанию следов будет гораздо более ограниченной. Механизм имеет значение для выводов, которые мы хотим сделать, хотя внимание к механизмам должно идти рука об руку с тщательным анализом точных способностей к обучению. На переднем крае таких сравнений находятся вопросы о способностях различных видов рыб. Определенная способность к следовому обучению была установлена у некоторых телеостровных рыб (например, трески - Nilsson et al. 2008; форели - Nordgreen et al. 2010; палтуса - Nilsson et al. 2010; обзор см. в Allen 2013) и одного вида акул (Guttridge and Brown 2014). Интересно, что следообразование у палтуса не было признано экспериментально до тех пор, пока интервал следообразования не был увеличен по сравнению с интервалом, используемым для трески и форели, что соответствует экологии питания палтуса как сидяче-выжидательного хищника, а не как преследующего хищника, как форель и треска (Nilsson et al. 2010). Тем не менее, полный спектр следовых обусловливаний и соответствующих нейронных механизмов у рыб остается неизвестным (Vargas et al. 2009) и, вероятно, будет оставаться таковым до тех пор, пока ученые не поймут больше о функциональной нейроанатомии