регулируют конечный выдыхаемый объем воздуха и эффективность дыхания [5]. Подробнее о роли мышц живота см. в следующем разделе главы.

Постуральные функции

Экспериментально полученные данные [22] подтверждают предположение, что межреберные мышцы, особенно латеральные наружные межреберные мышцы, заполняющие межреберное пространство, расположенные ближе к голове, играют очень важную роль в постуральных функциях. Это отличает их от межхрящевых мышц (вентрально расположенные) и мышц, поднимающих ребра (дорсально расположенные), которые при всех обстоятельствах проявляют фазную активность при вдохе, очень похожую на активность диафрагмы [22].

В настоящее время доказана постуральная роль межреберных мышц [38, 50], которой ранее пренебрегали [15, 33], в ротации грудной клетки. Акт дыхания возможен благодаря двусторонней синхронизированной активности межреберных мышц. Специфическое расположение волокон этих мышц крест-накрест очень удобно для осуществления функции ротации, когда внутренние межреберные мышцы на одной стороне тела сокращаются с наружными межреберными мышцами на противоположной стороне и наоборот. Whitelaw и соавт. [50] сообщили, что правые наружные межреберные мышцы в большей степени активировались при повороте туловища влево, а правые межреберные внутренние мышцы — при повороте туловища вправо. Rimmer и соавт. [38] показали, что тоническое сокращение внутренних и наружных межреберных мышц, возникающее при удержании ротации тела, модулируется в процессе дыхания. Когда функции дыхания и ротации тела совмещаются, ЭМГ-активность возрастает. Если эти функции не совмещаются, функция дыхания преобладает и угнетает функцию ротации туловища [38].

5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА

Межреберные мышцы выполняют две главные функции: постуральную и дыхательную.

Постуральные функции

Наружные межреберные мышцы на левой стороне и внутренние межреберные на правой стороне вместе поворачивают туловище вправо. И наоборот, внутренние межреберные мышцы на левой стороне и наружные межреберные мышцы на правой стороне поворачивают туловище влево. Соответствующие внутренние и наружные косые мышцы живота могли бы усиливать их ротационные возможности, а подвздошно-реберные поясничные мышцы усиливают ротацию в сторону, на которой эти мышцы располагаются. Многораздельные мышцы и мышцы-ротаторы справа помогают поворачивать туловище влево. Латеральные межреберные мышцы, латеральная мышца живота и квадратная мышца поясницы помогают наклонять туловище в сторону расположения указанных мышц.

Лестничные мышцы, чья роль в дыхании первостепенна, выполняют также важную постуральную функцию. Они стабилизируют шею против боковой подвижности; при одностороннем их сокращении происходит наружное сгибание шеи; при двустороннем — сгибание шеи вперед. Другие мышцы, являющиеся дополнительными дыхательными мышцами (например, грудино-ключично-сосцевидная мышца и верхняя часть трапециевидной мышцы), также сгибают шею и поворачивают голову.

Вдох

Диафрагма начинает спокойный вдох, сразу же вслед за ней активируются другие первичные дыхательные мышцы, включая лестничные мышцы, окологрудинные внутренние межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, и верхние и латеральные наружные межреберные мышцы.

Когда сила форсированного дыхания возрастает, к обеспечению вдоха привлекаются дополнительные мышцы. Перечень мышц, принимающих то или иное участие в выполнении вдоха, достаточно длинный. Какие мышцы активируются и насколько сильно они активируются, зависит от сложившихся обстоятельств. Поэтому мнений относительно роли мышц, которые могут действовать в качестве вспомогательных дыхательных мышц, великое множество.

Хотя в прошлом лестничные мышцы причисляли к дополнительным дыхательным мышцам, в настоящее время их относят к первичным дыхательным мышцам, обеспечивающим вдох. С повышением вентиляции легких грудино-ключично-сосцевидная мышца с обеих сторон также активируется, уровень этой активности быстро возрастает. Данная мышца представляется наиболее важной дополнительной дыхательной мышцей [11]. К другим мышцам, также задействованным в акте вдоха, относятся верхняя часть трапециевидной мышцы, передняя и верхнезадняя зубчатые мышцы, большая и малая грудные мышцы, широчайшая мышца спины, мышца, выпрямляющая туловище, подключичная мышца [11, 33] и лопаточно-подъязычная мышца.

При парадоксальном дыхании (см. рис. 20.15, а) дополнительные мышцы, обеспечивающие вдох, несут на себе важную часть нагрузки, потому что дыхательные эффекты межреберных мышц и диафрагмы в значительной степени «нейтрализуют» друг друга.

Выдох

Когда мышцы живота функционируют во время выдоха, они обеспечивают повышение давления в брюшной полости, в результате чего поднимается диафрагма и усиливается поток воздуха из легких, что в норме осуществляется за счет эластичности паренхимы легких.

Во время форсированного выдоха мышцы живота являются первичными движителями, помогающими внутренним межреберным мышцам (за исключением окологрудинных внутренних межреберных мышц, которые обеспечивают вдох). При повышении дыхательных потребностей в акт вдоха включаются широчайшая мышца спины, нижняя зубчатая мышца, квадратная мышца поясницы и подвздошно-реберная мышца поясницы [33].

Особые функции

Большинство комплексных особых функций, включая кашель, чиханье, рвоту, затрудненное дыхание, бег, речь, зависит от работы мышц живота.

Кашель и чиханье являются защитными рефлекторными актами, предохраняющими воздушные пути от попадания при вдохе посторонних частиц или вредных веществ и удаляющими из них скопившуюся слизь, ускоряя воздушную струю во время форсированного выдоха. Различают три фазы кашля: вдох, компрессию и выталкивание (удаление). Следующая за рефлекторным вдохом короткая фаза компрессии характеризуется вовлечением в продолжительную работу диафрагмы и активацией грудной клетки и мышц живота, обеспечивающих акт последующего выдоха, преодолевая закрытие голосовой щели. Фаза выталкивания (экспульсивная фаза) начинается с раскрытия голосовой щели в ответ на рефлекторное расслабление диафрагмы и мошной рефлекторной активности мышц, обеспечивающих выдох, что обеспечивает высокую скорость выдыхаемой из легких воздушной струи [41]. Повторный приступ кашля может спровоцировать усиление проявлений энтезопатии в точках прикрепления дыхательных мышц и активацию миофасциальной триггерной точки в дыхательной мышце (особенно в мышцах живота). Поэтому приступ кашля может становиться мучительно болезненным.

Нейрогенез чиханья отличен от такового при приступе кашля. Во время такого рефлекторного движения при попытках осуществить глубокий вдох часто существуют перемежающиеся паузы, а выдыхаемый воздух с силой выводится не только через полость рта, но и через носовые ходы [41]. Поскольку продолжительные серии чиханья наблюдаются реже, чем продолжительные приступы кашля, чиханье не столь часто вызывает стрессовые нарушения мышц.

Вдох и выдох во время приступа удушья, которые усиливаются во время резко выраженной гипоксии, более сильные в начале и конце по сравнению с ритмичными дыхательными движениями во время спокойного и ровного дыхания. Этот уникальный тип вегетативной дыхательной активности фундаментально отличается от ровного, спокойного дыхания, потому что нейрогенез удушья или затрудненного дыхания зависит от специфического района спинного мозга [45].

Другим примером рефлекторной дыхательной активности является рвота, при которой в сокращение вовлекаются дыхательные мышцы, обеспечивающие выдох. Рвота может быть вызвана обратной перистальтикой двенадцатиперстной кишки, сопровождать болезнь движения (укачивание) или беременность. Рвота представляет собой такой примитивный рефлекс, который сохраняется у деиеребрированных животных и осуществляется грудными и брюшными дыхательными мышцами. Выталкиванию (удалению) пищевого кома при рвоте обычно предшествуют рвотные позывы — волнообразные рефлекторные сокращения диафрагмы и мышц живота, прерывающие дыхательный цикл. Повторные атаки рвоты и выброса рвотных масс беспокоят врачей и больных, поскольку вызывают резкое утомление, в том числе дыхательных мышц, а иногда могут