Wood, 2011). В другом исследовании Jun et al. (2016) приводят аргументы в пользу внимания у электрических рыб. Они изучают активное восприятие и реакцию на новизну в темной среде и приходят к выводу, что рыбы демонстрируют признаки отбора и интенсивной обработки информации, которые являются характерными признаками внимания. Само по себе активное сенсорное поведение может свидетельствовать лишь об ориентации, но наличие реакции новизны и признаков обучения указывает на то, что здесь может происходить нечто большее. Возможно, рыбки внимательны, и информация сохраняется в рабочей памяти, чтобы направлять дальнейшее поведение.

Были предприняты различные попытки исследовать рабочую память у рыб более непосредственно. В одной из неудачных попыток Ньюпорт и др. (Newport et al., 2014) задали рыбе-дугуну задачу отсроченного подбора к образцу. Этот вид не смог выучить задание. Другие виды могут работать по-другому. Например, Гаттридж и Браун (2014) показали, что акулы Порт-Джексона восприимчивы к следовому обучению. В этой парадигме между необусловленными и обусловленными стимулами существует 10-секундная задержка, что свидетельствует о кратковременном сохранении в памяти.

Кроме того, существуют интригующие доказательства нейронной синхронности. Например, Фридрих и другие (2004) зарегистрировали синхронные осцилляции гамма-диапазона у зебрафиш во время задачи различения запахов. В другом исследовании Рамчаритар и др. (2006) изучали "реакцию избегания помех" (JAR) у электрических рыб. JAR используется для блокировки электрических сигналов от сородичей, которые могут помешать рыбе получить точную сенсорную информацию. Как отмечают авторы, JAR в этом смысле напоминает фильтр внимания. Они обнаружили, что JAR связан с синхронизацией гамма-диапазона.

Рассмотренные здесь находки рыб призваны проиллюстрировать направления исследований, которые указывают на то, что некоторые виды рыб могут обладать теми психологическими и нейрофизиологическими ресурсами, о которых говорит теория сознания AIR. Эти данные далеко не окончательны, но, надеюсь, достаточны, чтобы предположить, что мы не можем исключить наличие сознания у рыб.

 

Головоногие моллюски

Не отходя от темы морских обитателей, я хочу обратиться к головоногим моллюскам - классу, в который входят кальмары, каракатицы и осьминоги. Некоторые из этих животных, особенно осьминоги, известны своими впечатляющими когнитивными способностями, такими как стратегическая охота, но что мы скажем об их сознании?

Доказательства, подтверждающие теорию AIR, трудно найти. Существует много исследований, посвященных реакциям ориентации у головоногих моллюсков, но мало тех, которые пытаются разграничить ориентацию и внимание. Например, когда каракатицы видят добычу, они меняют направление взгляда в ее сторону, выставляют первую пару хармсов и меняют форму тела. Хэнлон и Мессенджер (1996: 51) называют это вниманием, но это задача ориентации. Насколько мне известно, не существует исследований, в которых использовались бы методы, обычные для изучения внимания млекопитающих, такие как тесты на точность различения мест, на которые дается сигнал (эти тесты наиболее убедительны, когда они контролируют ориентацию, что может быть затруднительно для головоногих). Более убедительными являются исследования, указывающие на процессы отбора. Например, Альвес и др. (2007) обучали каракатиц ориентироваться с помощью различных пространственных сигналов. Они обнаружили, что животные могли гибко адаптироваться к новым сигналам и выбирать между ними, когда их было несколько, используя соленость сигнала и другие факторы. Это может объясняться избирательным вниманием, но также может быть достигнуто за счет выученных ассоциаций между сигналами и центрами моторного планирования.

Это подводит нас к вопросу о рабочей памяти. Насколько мне известно, головоногим моллюскам не удалось добиться успеха в стандартных тестах, таких как отсроченное соответствие образцу или следовое обусловливание. Они демонстрируют способность к обучению в лабиринтах, но обучение длится несколько дней, что позволяет предположить, что для этого им не нужна рабочая память. Конечно, для прохождения лабиринта требуется кратковременное запоминание того, где животное побывало. Мазер (Mather, 1991) утверждает, что для этого требуется рабочая память, но это может быть достигнуто помощью специализированной пространственной памяти, которая работает независимо от рабочей памяти, как, например, гиппокампальная система места у грызунов. Грайндорж и др. (2006) на основе исследований поражения получили доказательства того, что вертикальная доля в мозге головоногих работает аналогично гиппокампу.

Есть и другие свидетельства кратковременной памяти у головоногих моллюсков. Например, Дикель и др. (1998) измерили способность каракатицы запоминать, что добыча несъедобна, если ее заманить в стеклянную трубку. Это верно только на время выполнения задания, поэтому не требует долговременной памяти. Однако эффект сохраняется в течение многих минут после обучения, так что это не обязательно свидетельствует о рабочей памяти.

Мазер (Mather, 2008) утверждает, что осьминоги обладают рабочей памятью. Она отмечает, что животные не реагируют на добычу сразу, а занимаются стратегическим планированием, как только добыча обнаружена. Они также проявляют гибкость, изучая несколько реакций и сигналов и выбирая между ними. Это говорит о том, что сенсорная информация передается в кратковременное хранилище для исполнительной обработки. В целом я нахожу такие доказательства убедительными, но хотелось бы получить более прямые тесты.

А как насчет гаммы у головоногих моллюсков? Здесь данные скудны, но есть исследования, указывающие на то, что синхронизированная нейронная активность используется нервной системой осьминога и что такая синхронность иногда находится в гамма-диапазоне (Bullock and Budelmann, 1991). Пока нет доказательств того, что гамма-синхрония связана с вниманием, но, похоже, у этих животных она отражает переходные состояния, а не постоянные формы волн, что указывает на то, что она может выполнять такую функцию.

Подводя итог, я думаю, мы можем сделать вывод, что головоногие действительно могут обладать необходимыми субстратами для сознания, хотя необходимы дальнейшие исследования. Сама возможность этого интригует, учитывая, насколько они отличаются от млекопитающих. Как и в случае с птицами, головоногие могли бы доказать, что механизмы сознания могут появиться в результате конвергентной эволюции.

 

Насекомые

Наконец, обратимся к насекомым. Здесь снова наблюдается большое разнообразие, но также и впечатляющее сходство между таксонами, и впечатляющие признаки сохранения, связывающие насекомых друг с другом и со многими другими отдаленно родственными видами, охватывающими диапазон от тардиградов до человека.

В последние годы появился целый шквал впечатляющих работ по изучению внимания насекомых (обзор см. в статье de Bivort and van Swinderen, 2016). Большая часть этих работ использует преимущества аппарата, в котором летающее насекомое может быть привязано к ремню и окружено контролируемой средой, содержащей визуальную информацию. Sareen et al. (2011) использовали такие условия, чтобы показать, что мухи реагируют на сигналы. После подачи сигнала в одном из двух мест одновременно предъявлялись два стимула. Реакции на кручение указывали на преимущественную обработку места, на которое был подан сигнал. Измерения в нервной системе насекомых показывают, что подобные эффекты внимания действуют не на самых ранних стадиях визуальной обработки, а на вторичных (Seelig and Jayaraman, 2015). Это может указывать на аналог промежуточного уровня.

Есть