доказательства существования сознания впечатляют. Хотя предстоит еще много эмпирической работы, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сознание может быть более распространенным явлением, чем многие люди были склонны считать до этого. Я начну с кратких замечаний о гипотезе промежуточного уровня, а затем более подробно остановлюсь на внимании и рабочей памяти.

 

Промежуточный уровень: известное и неизвестное

Я не знаю ни одного исследования, которое бы пыталось обнаружить сознание на промежуточном уровне сенсорной обработки у нечеловеческих животных. При этом в зрительной нейронауке часто используются животные модели (кошки использовались для открытия краевых детекторов Хьюбелом и Визелем, а макаки были принесены в жертву в бесчисленных исследованиях зрительной обработки, включая те, которые привели к открытию Вайскранцем слепого зрения). Между мозгами млекопитающих существует множество сходств. У всех млекопитающих есть ламинарный неокортекс и иерархически организованные сенсорные зоны. При восприятии млекопитающие сталкиваются с той же проблемой, что и люди: преобразование локальных клеток на сенсорной периферии в представления сложных свойств и объектов. Это дает основания полагать, что у млекопитающих, по крайней мере, есть организация мозга, способная поддерживать сенсорные репрезентации промежуточного уровня. У обезьян даже есть доказательства того, что зрение на промежуточном уровне является первым и основным локусом модуляции внимания (Mehta et al., 2000). Это не доказывает, что промежуточный уровень является локусом сознания у млекопитающих, но, безусловно, наводит на мысль о существовании сенсорной иерархии, которая взаимодействует с вниманием способами, параллельными наблюдениям у людей.

Что если выйти за пределы млекопитающих? Удивительный ряд таксонов демонстрирует доказательства наличия иерархически организованных органов чувств. Это относится и к головоногим моллюскам, и к птицам, и к насекомым. Файнберг и Маллат (Feinberg and Mallat, 2016: 176: Table 9.2) представляют, возможно, наиболее полный обзор этого вопроса в литературе. Они утверждают, что многоуровневые иерархии можно обнаружить в сенсорных системах большинства многоклеточных таксонов . Исключение составляют брюхоногие моллюски, например улитки, а также плоские, круглые черви и другие простые простейшие. Фейберг и Маллат предполагают, что их иерархии могут быть слишком простыми, чтобы поддерживать сознание (стр. 187).

Картина, сложившаяся в результате этой работы, согласуется с предположением, что животные с более сложной сенсорной системой, чем у улиток, могут воспринимать мир осознанно. В дальнейшем я ограничусь рассмотрением этих более сложных существ и предположу, что они удовлетворяют основному условию организации своей сенсорной системы. Это предположение должно рассматриваться как спекулятивное и предварительное. Ибо, хотя сенсорные иерархии существуют в изобилии, они различаются по целому ряду признаков. Имеют ли эти различия значение - открытый эмпирический вопрос.

В качестве иллюстрации рассмотрим некоторое разнообразие млекопитающих (Northcutt and Kaas, 1995). Несмотря на широкую гомологию, есть и интересные различия. Например, один из слоев в зрительных путях белки имеет три подслоя, и они, по-видимому, развивались независимо у родственных видов. Аналогично, у кошек и обезьян есть слои в латеральных геникуляционных ядрах (центр обработки сенсорных сигналов), но они, похоже, развивались независимо друг от друга. Есть различия и по сложности. У грызунов пять-восемь зрительных зон, в то время как у нас их десятки.

Существуют различия даже среди приматов. У приматов много субрегионов в зрительных путях, но их количество у разных видов различно (20-40), и не все они гомологичны. Функциональные различия в зрительных системах людей и обезьян были обнаружены с помощью нейровизуализации (Orban et al., 2004), а также существуют структурные различия, отличающие людей и человекообразных обезьян (Preuss, 2007). Мы просто не знаем, имеют ли эти различия значение для сознания.

 

Внимание и рабочая память у нечеловеческих видов животных

Млекопитающие

Перейдем от промежуточного уровня к вниманию и рабочей памяти. Здесь доказательства более ясны. Начиная с млекопитающих, существует подавляющее число поведенческих доказательств существования внимания и рабочей памяти, а также ряд доказательств, указывающих на взаимосвязанные системы мозга.

Внимание млекопитающих демонстрирует в целом последовательный функциональный профиль. Когда млекопитающему предъявляется интересующий его объект, оно обрабатывает его таким образом, что это свидетельствует об усиленном кодировании. Известно, что у обезьян внимание повышает чувствительность зрительных нейронов промежуточного уровня и изменяет размеры рецептивного поля. Внимание обезьян также имеет сходный временной ход, измеряемый "торможением возврата", которое интерпретируется как скорость эндогенного сброса внимания в задачах визуального поиска (Torbaghan et al., 2012). Торможение возврата не наблюдалось у крыс (Wagner et al., 2014), но известно, что теменная кора крыс регулирует внимание, как и у людей (Bucci, 2012). Теменная кора также передает активность лобным структурам рабочей памяти у обезьян и крыс. Такие находки свидетельствуют о сходстве схем внимания у млекопитающих.

Млекопитающие также демонстрируют схожие способности к рабочей памяти. Все млекопитающие могут сохранять информацию в течение коротких промежутков времени, после того как стимул был удален. Это часто измеряется с помощью отсроченных заданий на соответствие образцу. После удаления стимула животное должно выбрать его из предложенных вариантов. Период задержки между подсказкой и тестом служит мерой длительности рабочей памяти. Линд и др. (2015) сообщают о подобной продолжительности для шимпанзе, обезьян, дельфинов, крыс и других млекопитающих. Здесь приматы не выделяются на фоне других млекопитающих (с. 55). При прямом сравнении обезьян и людей наш вид демонстрирует более высокую производительность рабочей памяти по мере взросления, но показатели обезьян не уступают показателям четырехлетних детей (Chelonis et al., 2014).

Анатомически рабочая память связана с префронтальной корой как у крыс (Kesner et al., 1996), так и у обезьян (Goldman-Rakic, 1990). Гомологии достаточно близки, поэтому исследования рабочей памяти на животных часто проводятся для того, чтобы сделать выводы о людях. Тем не менее, существуют некоторые различия в префронтальных областях, которые следует принимать во внимание. Крокссон и др. (2005) сообщают о ряде различий в анатомии связей префронтальной коры человека и макаки, хотя и отмечают сходство в связях с теменными областями, которые были задействованы в рабочей памяти. Пруэсс (Pruess, 1995) сообщает, что у крыс отсутствует анатомический гомолог дорсолатеральной префронтальной коры, которая является местом визуальной рабочей памяти у людей, но другие исследователи показали, что у крыс есть лобные области мозга, которые функционируют аналогичным образом (Birrell and Brown, 2000; Dalley et al., 2004).

Кроме того, есть доказательства того, что осцилляции гамма-диапазона способствуют развитию внимания у млекопитающих. Это хорошо продемонстрировано с помощью клеточных записей у обезьян (Fries et al., 2001). Гамма-диапазон также был связан с предъявлением зрительных стимулов у мышей (Nase et al., 2003).

Несмотря на некоторые межвидовые различия, упомянутые здесь, общая картина позволяет предположить, что психологические и нейронные корреляты человеческого сознания можно найти и у других млекопитающих. Если теория AIR верна, я думаю, мы можем быть относительно уверены