назад) предлагают Форд и Бенсон (Nature Ecology & Evolution, 2020, 4: 57–65), используя морфологические часы филогении ископаемых амниот. Описывая родословные связи амниот, я опираюсь на данные о филогенетических отношениях из работы Форда и Бенсона. Это захватывающее новое исследование, основанное на обширном массиве данных, проанализированных различными методами, выявляет некоторые новые связи по сравнению с традиционными общепринятыми представлениями о генеалогии ранних амниот. В первую очередь это варанопиды: долгое время их относили к ранним синапсидам, но они оказались ближе к диапсидам. Именно поэтому я не включил варанопидов в свой рассказ об эволюции ранних синапсид, хотя в более старых публикациях это часто делается.

За более подробной информацией о климате мира каменноугольных болот и периода кризиса каменноугольных лесов рекомендую обратиться к двум замечательным статьям Изабель Монтаньес и ее коллег: Montañez et al., Science, 2007, 315: 87–91; Montañez and Poulsen, Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2013, 41: 629–56. О том, как уровень содержания кислорода менялся на протяжении истории Земли и как геологи рассчитывают его древние значения, см. в книге Дэвида Бирлинга «Изумрудная планета» (The Emerald Planet. Oxford University Press, 2007) и в статье Berner (Geochimica et Cosmochimica Acta, 2006, 70: 5653–64).

О происхождении тетрапод и ранней эволюции амниот существует обширная литература. Трудно найти источник лучше, чем великолепная книга Дженнифер Клэк «Покоряя землю» (Gaining Ground. Indiana University Press, 2012). Она написана ведущим мировым специалистом по происхождению четвероногих от рыб, к сожалению умершей весной 2020 г., когда я уже писал свою книгу. Есть еще две выдающиеся научно-популярные книги по этой теме, написанные двумя лучшими популяризаторами из всех, кого я знаю: «Внутренняя рыба»[53] Нила Шубина (Your Inner Fish, 2008) и «На краю воды» Карла Циммера (At the Water’s Edge. Free Press, 1998).

Синапсиды из Новой Шотландии, археотирис и эхинерпетон, описаны Робертом Райсом в статье 1972 г. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 144: 27–61). Позже эхинерпетон был заново описан Манном и Патерсоном (Journal of Systematic Palaeontology, 2020, 18: 529–39). Рассказ об экспедициях Ромера в Новую Шотландию, в том числе об открытии пеньков со скелетами в дуплах, см: Sues et al. (Atlantic Geology, 2013, 49: 90–103). Научный путь Роберта Райса описан в трогательной биографической статье: Laurin and Sues (Comptes Rendus Palevol, 2013, 12: 393–404).

Статья Эммы Данн о каменноугольном кризисе дождевых лесов, написанная в соавторстве с несколькими коллегами, опубликована в Proceedings of the Royal Society, Series B (2018: 20172730). Она продолжает — в одних случаях уточняет, в других оспаривает — предыдущее исследование Сарды Сахни и ее коллег (Geology, 2010, 38: 1079–82). Еще одна крайне интересная статья о климатических изменениях на каменноугольно-пермском рубеже и их влиянии на эволюцию и распределение позвоночных была недавно опубликована Джейсоном Пардо и его коллегами в Nature Ecology & Evolution (2019, 3: 200–206). Следы вымираний и диверсификации в ископаемой летописи растений — в том числе вывод, что их массовые вымирания имели место лишь дважды, — освещаются в статье: Cascales-Miñana and Cleal (Terra Nova, 2014, 26: 195–200). Более подробно о полярных шапках каменноугольного и пермского периодов и причинах их образования см.: Georg Feulner (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2017, 114: 11333–37) и приведенную там библиографию.

Пеликозавры, по определению палеонтологов, представляют собой граду видов. Они не образуют кладу, которая определяется как группа, включающая общего предка и всех его потомков. Града, напротив, подразумевает последовательность видов на линии, ведущей к кладе — совокупности предков. Поэтому, говоря о пеликозаврах, я имею в виду последовательность видов на линии, ведущей к более прогрессивной кладе терапсид (включающей млекопитающих). Обычно я не люблю говорить о градах или давать им названия, но в данном случае это удобно, так как пеликозавры в целом сходны по анатомии и биологии и являются предками, от которых произошли терапсиды. По сути, клада терапсид произошла от одного общего предка, входившего в граду пеликозавров. Существует обширная литература о диметродоне и других пеликозаврах, включая работы многих ведущих палеонтологов XIX — начала XX в.: Копа, Кейза, Мэтью, Олсона, Штергберга, Ромера, Вогна и др. Компетентный обзор ее дает Том Кемп в своей книге «Происхождение и эволюция млекопитающих», на которую я во многом опираюсь.

Если вы все еще сомневаетесь, что диметродон — более близкий родственник нам, чем динозаврам, прочтите внятный и добротно написанный очерк Кена Ангельчика, одного из ведущих мировых специалистов по ранней эволюции синапсид (Evolution: Education and Outreach, 2009, 2: 257–71). А еще этот очерк хорош для знакомства с тем, как «мыслить деревьями»: как палеонтологи строят и обсуждают родословные деревья. После прочтения очерка Кена станет намного яснее, чем града отличается от клады и в чем состояла последовательность постепенных изменений на стволовой линии млекопитающих — от пеликозавров к терапсидам, а от них к млекопитающим.

Гибель пеликозавров на границе нижней и средней перми входит в состав так называемого Олсонова вымирания, названного так в честь палеонтолога Эверетта Олсона, впервые обратившего на него внимание (Geological Society of America Special Papers, 1982, 190: 501–12). Олсон, учившийся геологии (хотя это было несколькими десятилетиями раньше) в Чикагском университете, активно занимался исследованиями пермских синапсид и опубликовал ряд важных работ, в частности монографию 1962 г., где сравнивались находки из Северной Америки и России (Transactions of the American Philosophical Society, 52: 1–224). В последнее время ведутся споры о том, имело ли место Олсоново вымирание в действительности, или это иллюзия, связанная с необъективным отбором и неравномерным распределением ископаемых находок (предположение, высказанное в Benson and Upchurch, Geology, 2013, 41: 43–46). Недавно еще один молодой, ориентированный на статистику палеонтолог из поколения Эммы Данн — Нил Броклхерст — возглавил коллектив, который попытался разрешить этот спор методом статистического анализа больших массивов данных и пришел к выводу, что это вымирание было реальным событием (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20170231).

Ключевая идея, которую я стараюсь выразить в этой главе, состоит в том, что характеристики, сегодня присущие только млекопитающим (и отличающие их от других тетрапод — птиц, ящериц и амфибий), не возникли все сразу, а развивались по отдельности в течение миллионов лет эволюции на «стволовой линии» млекопитающих: череды групп синапсид на линии, ведущей к млекопитающим, куда входят пеликозавры, синапсиды и цинодонты (обратите внимание, что терапсиды и цинодонты составляют клады, так что млекопитающие с научной точки зрения входят и в ту и в другую группу!). Как всегда, лучший обзор обширной и глубокой литературы по этой теме дает Том Кемп. Его