с внутренней стороны и снизу [93]. Камбаловидная мышца показана с внутренней стороны [46, 127]. Вид с наружной стороны на мышцу [47, 89, 103, 141] и на мышцу с пяточным сухожилием [30]. Вид на сухожилие сбоку, представлены наиболее заметные детали [96, 106].

Подкожная сумка в области пятки занимает пространство между местом прикрепления пяточного сухожилия к пятке и покрывающей ее кожей [106]. Эта подкожная сумка уменьшает трение между пяточным сухожилием и пяткой в месте прикрепления его [46, 47, 106].

Представлена серия поперечных срезов камбаловидной мышцы и пяточного сухожилия [24] и подошвенной мышцы и ее сухожилия [23]. Отдельные поперечные срезы представлены как для камбаловидной, так и подошвенной мышцы на уровне верхней трети [36, 49, 115], средней трети [1, 116] и нижней трети голени [27, 117]. На более дистальных срезах видно взаимное расположение подошвенной мышцы и пяточного сухожилия в пространстве треугольника Karger, располагающегося между сухожилиями и задней поверхностью большеберцовой кости. Это пространство занимает добавочная камбаловидная мышца, если она существует.

На сагиттальном срезе коленного сустава видна камбаловидная мышца [125]. Отмечено проксимальное прикрепление к кости подошвенной [2, 44, 86] и камбаловидной мышцы [2, 44, 87]. Прикрепления пяточного сухожилия [88, 127] и сухожилия подошвенной мышцы [88] отмечены маркерами на пяточной кости.

3. ИННЕРВАЦИЯ

Камбаловидная мышца иннервируется ветвью большеберцового нерва, который содержит волокна, отходящие из крестцовых спинномозговых нервов S1 и S2. Ветвь, иннервирующая подошвенную мышцу, берет начало из 4-го и 5-го поясничных и 1-го крестового спинномозговых нервов [29].

4. ФУНКЦИЯ

При нормальной ходьбе электрическая активность камбаловидной мышцы начинается с отрыва пальцев стопы противоположной нижней конечности от поверхности опоры и заканчивается, когда пятка противоположной нижней конечности касается поверхности опоры. Функция камбаловидной мышцы заключается в сопротивлении кинетической силе движения вперед [144]. Сгибатели стопы (включая и камбаловидную мышцу) сначала вызывают удлиняющее сокращение, а несколько позже — укорачивающее сокращение во время фазы остановки шагового цикла. Такая активность камбаловидной мышцы способствует стабильности коленного сустава при устойчивом положении голеностопного сустава, предотвращает переднюю ротацию большеберцовой кости вокруг таранной кости и сохраняет энергию путем уменьшения вертикального смещения центра тяжести тела; такая активность не позволяет телу смещаться вперед [146]. Согласно Реггу [118], камбаловидная мышца помогает удерживать голеностопный сустав в вальгусном положении, что бывает при сохранении равновесия, стоя на одной ноге.

Камбаловидная и икроножная мышцы вместе образуют трехглавую мышцу голени, основную мышцу, сгибающую стопу в подошвенном направлении. Только одна из этой пары мышц — камбаловидная мышца — является мощным подошвенным сгибателем, действующим независимо от величины угла наклона голеностопного сустава. Поскольку ротация пяточного сухожилия достигает угла 90° [64, 96] и оно прикрепляется к внутренней трети пяточной кости (см. рис. 22.7) [96], камбаловидная мышца помогает также поворачивать стопу внутрь (инвертирует).

Камбаловидная мышца

Действие

Камбаловидная мышца является подошвенным сгибателем «ненагруженной, свободной» стопы. Janda [68] рассматривал ее как вспомогательную мышцу, участвующую в супинации стопы.

Хотя многие авторы не признают ее инверсионную функцию [29, 71, 123], современные исследования Michal и Holder 196] подтверждают, что камбаловидная мышца избирательно участвует в инверсии стопы. При изучении 28 препаратов, полученных при вскрытии, они установили, что камбаловидная часть пяточного сухожилия прикрепляется только к внутренней трети поверхности пяточной кости; следовательно, от нее можно ожидать инверсного действия на пятку. У 10 испытуемых стимулирование внутренней части камбаловидной мышцы приводило к подошвенному сгибанию и инверсии пятки и никогда — к ее эверсии. Наружная часть камбаловидной мышцы таким образом не тестировалась [96].

Campbella и соавт. [22], основываясь на ЭМГ-активности камбаловидной мышцы, зарегистрированной с использованием игольчатых электродов, установили, что простой зависимости между инверсией и эверсией стопы и активностью двигательной единицы внутренней или наружной частей этой мышцы, нет. Они обнаружили, что у нетренированных индивидов внутренняя часть камбаловидной мышцы была более активной во время эверсии скопы, а у тренированных во время эверсии заметно преобладала ЭМГ-активность наружной части мышцы. Это различие может быть обусловлено тем, что тренированные люди более эффективно используют камбаловидную мышцу [22].

Сравнивая активность камбаловидной и икроножных мышц при подошвенном сгибании стопы в голеностопном суставе при различных нагрузках, Herman и Bragin [61] установили, что ЭМГ-активность камбаловидной мышцы доминировала при минимальных сокращениях во время тыльного сгибания стопы. Отношение ЭМГ-активности и напряженности камбаловидной мышцы не зависело от ее длины. Однако икроножная мышца была более ЭМГ-активной, когда голеностопный сустав находился в положении подошвенного сгибания, при сильном сокращении и в состоянии быстрого прогрессирующего напряжения.

Сократительные способности камбаловидной мышцы

Камбаловидная мышца является наиболее выдающейся среди мышц человека с точки зрения ее устойчивости к утомлению. Kukulka и соавт. [72] установили, что камбаловидная мышца более устойчива к утомлению, чем собственные мышцы кистей и стоп. Ее время сокращения на 50 % дольше, а период полурелаксации на 50 % длиннее, чем эти показатели у обеих головок икроножной мышцы [154]. Van Hinsberg и соавт. [155] обнаружили, что у камбаловидной мышцы наивысшая окислительная активность ферментов по сравнению со всеми мышцами нижней конечности, которые подверглись тестированию (ягодичные, четырехглавая и икроножная мышцы). При анализе биоптата, полученного из камбаловидной мышцы [155], оказалось, что окислялось больше пальмитата и активность цитохром-с-оксидазы на 1 мг гомогената была выше, чем в других мышцах нижней конечности, и, вероятно, это объясняется большим содержанием медленно включающихся мышечных волокон (типа 1), зависимых скорее от окислительного, чем от гликолитического метаболизма.

Степень, в которой в камбаловидной мышце представлены медленно включающиеся, устойчивые к утомлению мышечные волокна, коррелирует с тем, как мышцу используют. Nardone и Schieppati [101] установили, что во время удлиняющих сокращений трехглавой мышцы голени латеральная головка икроножной мышцы активизировалась у лиц, у которых камбаловидная мышца характеризовалась продолжительным периодом полурелаксации (большее количество медленно включающихся мышечных волокон), в то время как камбаловидная мышца преимущественно активизировалась у лиц с укороченным периодом полурелаксации камбаловидной мышцы.

Чувствительность камбаловидной мышцы зависит от состояния других частей тела. Hufschmidt и Sell 167] стимулировали большеберцовый нерв и интерпретировали обнаруженные изменения в латентности скрытого периода, наблюдаемого в контралатеральной икроножной мышце, как показатель перекрестных двигательных рефлексов у 17 из 30 испытуемых.

Traccis и соавт. [148] установили, что поворот головы оказывал влияние на возбудимость мотонейронов в камбаловидной мышце, определенную по амплитуде рефлексов Hoffman (Н). Реакция прогрессивно возрастала при контралатеральной ротации от 0 до 16° и прогрессивно снижалась при ипсилатеральной ротации.

Используя измерения Н-рефлекса, Romano и Schieppati [129] показали, что возбудимость мотонейронов камбаловидной мышцы заметно возрастала во время концентрического (укорачивающего) мышечного сокращения камбаловидной мышцы и что чем быстрее было движение, тем большее было возрастание. И наоборот, возбудимость снижалась во время