эксцентрических (удлиняющих) сокращений и была меньше контрольных величин, наблюдаемых во время отдыха, и чем быстрее было движение, тем больше снижалась возбудимость. Пассивное тыльное сгибание стопы вносило вклад в угнетение Н-рефлекса. Такие модуляции должны помочь предупредить перегрузку камбаловидной мышцы во время внезапных эксцентрических (удлиняющих) сокращений.

Функции

Камбаловидная мышца очень активна при ходьбе, езде на велосипеде, беге и прыжках. Ее действие в качестве своеобразного «насоса» обусловливает увеличение венозного оттока крови от нижних конечностей, включая стопы.

ЭМГ-исследование функции камбаловидной мышцы, выполняемое с использованием поверхностных электродов, требует особой осторожности. Perry и соавт. [11а] установили, что только 36 % данных, полученных при ЭМГ при помощи поверхностно расположенных электродов, имели отношение к активности камбаловидной мышцы. Значительная доля зарегистрированной активности исходила из других мышц.

Ходьба. Компьютерный анализ ЭМГ-активности камбаловидной мышцы, выполненный у 25 здоровых испытуемых, передвигавшихся с различной скоростью, выявил 10 разных паттернов ЭМГ-активности [134]. Обычно ЭМГ-активность появлялась либо в момент касания пяткой грунта, либо незадолго до этого. При увеличении скорости ходьбы ЭМГ-активность возникает раньше в шаговом цикле. При более высокой скорости передвижения 5,3 % всех паттернов активности камбаловидной мышцы появлялось во второй фазе, непосредственно в фазе отрыва пальцев стопы от площади опоры (грунт), предполагая, что у некоторых испытуемых иногда задействовалась камбаловидная мышца, чтобы помочь движению вперед. Это исследование доказало наличие заметной вариабельности в работе камбаловидных мышц у разных людей.

Brandell [18] установил, что независимо от степени активности и скорости ходьбы активность мышц задней поверхности голени быстро возрастает непосредственно перед подъемом пятки и достигает пика интенсивности при переходе от разгибания коленного сустава к его сгибанию, когда голеностопный сустав начинает сгибаться в подошвенную сторону. Yang и Winter [161] установили, что время ЭМГ-активности согласуется с процентным отношением периода времени большого шага, который выполняется (или прошел) вне зависимости от модуляции (ритма) ходьбы. Это согласуется с более ранним выводом о том, что основная роль трехглавой мышцы голени во время ходьбы сводится к стабилизации коленного сустава во время фазы остановки шагового никла [11, 12].

Campbell и соавт. [22] при помощи игольчатых электродов показали, что медиальная и латеральная части камбаловидной мышцы могут выполнять разные функции. Медиальная часть является сильным подошвенным сгибателем стопы в голеностопном суставе и мощным стабилизатором нижней конечности на стопе. Вклад латеральной части в движение стопы в голеностопном суставе крайне незначителен, однако она больше работает как стабилизатор особенно тогда, когда опора неустойчива, как при ходьбе в обуви на очень высоких каблуках.

Езда на велосипеде. Ericson и соавт. [38] записали ЭМГ-активность у 11 молодых здоровых мужчин во время занятий на велоэргометре. ЭМГ-активность камбаловидной мышцы достигает 37 % от максимальной сразу же, как только педаль устанавливалась в переднем положении. Эта активность была несколько выше той, что возникала в икроножной мышце, но меньше таковой латеральной или медиальной широких мышц бедра. Камбаловидная мышца была единственной из изученных мышц нижней конечности, активность которой возрастала, когда педаль перемещалась от подъема к пальцам стопы. По мере увеличения скорости вращения педали возрастала и активность камбаловидной мышцы; при подъеме седла велоэргометра это не отмечали. Среди 10 испытуемых величина пика амплитуды ЭМГ-активности камбаловидной мышцы во время ходьбы и при езде на велосипеде существенно не различалась.

Спорт и падения. Билатеральная ЭМГ-активность камбаловидной мышцы и латеральной головки икроножной мышцы, зарегистрированная с использованием поверхностно расположенных электродов во время волейбольного прыжка или баскетбольного броска (при этом испытуемый стоял на одной ноге, была практически одинаковой. Активность наивысшей на доминантной стороне, активность камбаловидной мышцы была более сильной, чем таковая латеральной головки икроножной мышцы. При занятиях видами спорта с вовлечением правой руки, включая броски над головой, броски из-под руки, теннис, гольф или удары по бейсбольному мячу, правая камбаловидная мышца была активнее левой и реагировала мощнее, чем икроножная мышца [20].

Greenwood и Hopkins [59] записывали ЭМГ-активность камбаловидной мышцы во время внезапного падения. Когда оно было неожиданным, появлялись два пика активности. Первый возникал сразу же после потери опоры и распространялся на все мышцы тела. Первичная активность камбаловидной мышцы не зарегистрирована у двух исследуемых больных с отсутствием функции лабиринта. Второй пик появлялся только при падении с достаточно значительной высоты, исключительно в мышцах нижних конечностей, и зависел от времени приземления человека. Первый пик рассматривался как реакция (испуг) в ответ на неожиданное падение, а второй — как произвольная подготовка к приземлению.

Венозный насос. Военнослужащие, особенно новобранцы, вынужденные подолгу неподвижно стоять в карауле, могут испытывать головокружение или даже упасть в обморок из-за венозного застоя в нижних конечностях, поскольку камбаловидные мышцы не могут участвовать в подаче крови из нижних конечностей к сердцу. Тренированные новобранцы знают, что нужно ритмично сокращать и расслаблять мышцы голени и тем самым предотвратить обморочное состояние при необходимости длительно стоять по стойке «Смирно!».

Камбаловидная мышца осуществляет функцию главного «насоса», возвращающего кровь от нижних конечностей в сердце. Находящиеся в глубине камбаловидной мышцы венозные синусы сжимаются в результате сильных мышечных сокращений так, что венозная кровь форсированно направляется к сердцу. Действие этого «насоса» («второе сердце») зависит от целостности венозных клапанов, находящихся в подколенных венах. Венозные клапаны, предотвращающие обратный ток крови вниз, особенно многочисленны в венах нижних конечностей, поскольку по этим сосудам кровь поднимается против высокого гидростатического давления. В подколенной вене находятся четыре клапана [31]. В более глубоких венах, обеспечивающих «насосный» эффект сокращающихся мышц, таких клапанов больше [79].

Ludbrook [82] сравнил камбаловидную мышцу с другими мышцами нижней конечности по ее эффективности в качестве мышечно-венозного насоса. При максимальном сокращении камбаловидная мышца создает наибольшее внутримышечное давление — 250 мм рт. ст., тогда как давление, создаваемое икроножной мышцей, составляет 230 мм рт. ст., латеральной широкой мышцей бедра — 140 мм рт. ст, приводящими мышцами бедра — 60 мм рт. ст. Одиночное сокращение икроножной мышцы обеспечивает нагнетание около 60 % венозной крови, которая поступила в нее за время пребывания индивида в положении стоя, тогда как мышцы бедра при своем сокращении способны обеспечить отток не более 20 % крови. Ludrook утверждал, что при единичном сокращении объем крови в икрах снижается на 60–95 мл, а в бедре — только на 35 мл. Внутримышечные венозные синусы, очень заметные «на глаз» в икрах, отсутствуют в мускулатуре бедер. Дополнительный фактор, усиливающий «насосное» действие камбаловидной мышцы, заключается в очень хорошей реакции клапанов подколенных вен голени на изменение позы человека. Вены бедра переполняются кровью за счет ее рефлюкса, с венами голени этого не происходит.

В отличие от других мышц, в которых артериальный кровоток останавливался (клиренс 133Хе) при непродолжительном сокращении мощностью 50 %