раздражителей. Мы тоже так делаем. Подумайте о том, как взять в руки очень горячую тарелку, в одном случае, когда она полна еды и вы очень голодны, а в другом - когда тарелка пуста. В первом случае вы с гораздо большей вероятностью удержите тарелку, даже если это причиняет вам боль. Похоже, рыбы похожи на нас. Аналогичное поведение, надо сказать, наблюдается и у крабов-отшельников.

В другом эксперименте Элизабет Снеддон, британский ученый, ввела пчелиный яд, а также уксусную кислоту (последняя является основным ингредиентом уксуса, используемого в Великобритании с рыбой и чипсами) в губы форели, пока они находились под наркозом. Снеддон выбрал именно губы, поскольку на губах форели есть полимодальные рецепторы, очень похожие на те, что есть на губах человека. Когда форели приходили в себя, они терлись губами о стенки аквариума и гравий на дне. Они также сидели на дне и раскачивались из стороны в сторону. Приматы, находящиеся в неблагополучном состоянии, тоже демонстрируют раскачивающееся поведение - как признак того, что они испытывают острый дискомфорт.

Это говорит о том, что форель пережила аверсивный опыт. Интересно также отметить, что форели требуется около трех часов, чтобы снова начать питаться после введения уксусной кислоты - примерно столько же времени требуется человеку, чьи губы были пропитаны кислотой, чтобы перестать чувствовать боль.

Снеддон также обнаружила, что у форели, которой вводили пчелиный яд или уксусную кислоту, частота биения оперкулы (костной створки, закрывающей жабры) значительно увеличилась по сравнению с остальными. Обычно это считается показателем стресса, а Снеддон считает, что это еще больше подтверждает ее гипотезу о том, что форели, которым вводили пчелиный яд и уксусную кислоту, чувствуют боль. В целом, общая модель поведения рыб действительно похожа на ту, что мы производим в ответ на ощущение боли, как и их реакция на опиаты. Поэтому мы должны предпочесть гипотезу о том, что они тоже чувствуют боль.

Но есть ли здесь противоречивые доказательства? У человека болевые ощущения возникают благодаря активности в областях неокортекса (в частности, в соматосенсорной коре и передней поясной коре). У рыб, однако, неокортекс отсутствует. Это нейрофизиологическое различие имеет значение, поэтому некоторые говорят: рыбы не могут чувствовать боль. Что мы можем сказать по этому поводу?

Утверждение о том, что у человека боль и другие переживания требуют наличия неокортекса, широко распространено. Например, Американская академия неврологии (AAN) утверждает (1989):

С неврологической точки зрения, бодрствование, но отсутствие осознания - это результат функционирования ствола мозга и полной потери функционирования коры головного мозга... Боль и страдание - это атрибуты сознания, требующие функционирования коры головного мозга.

Это не очень хорошо согласуется с фактами. Безусловно, верно, что взрослые люди, у которых в конце жизни не функционирует кора головного мозга, находятся в вегетативном состоянии. Но это не всегда верно в отношении детей, родившихся без коры головного мозга. Недавно Бьорн Меркер (2007), который провел несколько недель с декортицированными детьми и их семьями, сказал следующее:

Эти дети не только бодры и часто внимательны, но и проявляют чуткость к окружающему миру в виде эмоциональных или ориентировочных реакций на события окружающей среды... наиболее охотно реагируют на звуки, но также и на заметные визуальные стимулы..... Они выражают удовольствие улыбкой и смехом, а отвращение - "суетливостью", выгибанием спины и плачем (в разных градациях), причем их лица оживлены этими эмоциональными состояниями. Знакомый взрослый может использовать эту отзывчивость для построения игровых последовательностей, предсказуемо прогрессирующих от улыбки, хихиканья до смеха и сильного возбуждения ребенка.

Нет никаких сомнений в том, что эти дети очень неполноценны в плане поведения. Но помимо видимого удовольствия, они также иногда чувствуют боль, потирая место, которое ударили или ущипнули. Это проявляется в мимике, например, в морщинах, гримасах и вздрагиваниях у 14 % детей; в вокале, например, в плаче, криках и воплях у 78 % детей; и в телодвижениях, например, в извиваниях, отдергивании и испуге у 4 % детей. Конечно, их поведение не похоже на поведение тех немногих детей, у которых врожденная нечувствительность к боли. Эти дети игнорируют раздражители и не чувствуют боли, в результате чего ведут себя так, как будто ничего страшного не произошло, что иногда приводит к ужасным последствиям. Один из таких детей, Габби Гинграсс, выколол себе глаз и прокусил десны до кости, когда у нее прорезались зубы. Она также вывихнула челюсть, никого не предупредив, и в результате занесла инфекцию.

Так что, как минимум, даже не совсем очевидно, что у людей неокортекс необходим для сознания и, в частности, для боли. А как насчет других видов? Здесь стоит обратить внимание на птиц. У птиц отсутствует неокортекс. Тем не менее они демонстрируют очень сложное поведение, схожее с нашим. Что же происходит у птиц на нейрофизиологическом уровне? Недавно было выдвинуто предположение, что в мозге птиц и человека есть гомологичные клетки (то есть клетки, имеющие общее эволюционное происхождение), которые опосредуют сходство поведения. Но как это может быть, если у человека есть неокортекс, а у птиц он отсутствует? Этот вопрос становится еще более загадочным, если мы подумаем о неокортексе так, как его часто описывают - как об уникальном компоненте мозга млекопитающих, не имеющем предшествующей истории.

Решение головоломки заключается в том, что неокортекс не появился у млекопитающих по волшебству. У млекопитающих произошло то, что определенные типы клеток, присутствующие в мозге не-млекопитающих и существовавшие сотни миллионов лет, были сгруппированы в слои и образовали ламинарную структуру коры головного мозга. Вот что действительно ново. Но составляющие типы нейронов и микросхемы не новы - или, по крайней мере, так предполагалось в последнее время, восходя к более ранним предположениям Картена в 1960-х годах (Karten and Hodos 1967; также Karten 1997).

Соответствующие клетки у птиц сохраняются в структуре, значительно отличающейся по форме от неокортекса, известной как дорсальный желудочковый гребень (DVR). Клетки в DVR обладают теми же физиологическими свойствами, что и клетки коры головного мозга (Dugas-Ford et al. 2012). Недавно была выдвинута гипотеза о том, что подобную структуру клеток можно найти и в переднем мозге рыб (Ito and Yamamoto 2009).

Итог: тот факт, что у рыб отсутствует неокортекс, сам по себе не означает, что предпочтение отдается самой простой гипотезе, а именно, что рыбы, как и мы, чувствуют боль или что-то очень похожее на нее. Это потенциальное поражение можно объяснить следующим: а) пример птиц показывает, что клетки, гомологичные клеткам неокортекса, могут присутствовать и без неокортекса, и, по крайней мере, по мнению некоторых ученых, у рыб есть такие клетки и аналогичная