также во многих других видах практики, таких как охота, отлов и использование животных для развлечений, определение того, какие животные способны страдать, будет иметь огромное моральное значение. Но как определить, какие животные способны страдать? Наша способность определить это будет зависеть, по крайней мере частично, от нашего понимания нейронных механизмов, лежащих в основе страдания.

Например, ученый-рыбовод Джеймс Роуз (James Rose, 2002) предположил, что тот факт, что у рыб отсутствуют участки мозга, задействованные в болевом аффекте у млекопитающих, исключает их из рассмотрения с точки зрения морали. Роуз изложил свои аргументы в терминах сознания в целом; однако области, которые он назвал решающими, были именно теми, которые ассоциируются с неприятными ощущениями у людей. Крейг (2009) предположил, что инсула (структура, вовлеченная в аффективное измерение боли) интегрирует телесную информацию (включая информацию о боли) в сознательное представление тела, и утверждает, что только люди и, возможно, человекообразные обезьяны имеют соответствующие структуры мозга для поддержки сознательного осознания. Аллен и др. (2005) и Шрайвер (2006) отмечают, что у всех млекопитающих, по-видимому, есть многие из соответствующих областей мозга, лежащих в основе аффективного аспекта боли у человека. С другой стороны, Клейн и Бэррон (Klein and Barron, 2016) недавно утверждали, что насекомые обладают соответствующим нейронным оборудованием, необходимым для осознания боли. Очевидно, что лучшее понимание неприятных ощущений боли и лежащей в их основе нейронной активности будет иметь чрезвычайно важные последствия для наших моральных обязательств перед другими животными.

 

Поиск неприятных ощущений боли у других видов животных

Поскольку изучение боли на нечеловеческих животных является крупным объектом исследований, можно было бы надеяться, что для изучения неприятных ощущений боли будет использовано большое количество исследований. К сожалению, из-за акцента на легко воспроизводимых измерениях большая часть исследований была сосредоточена на измерениях, которые очень мало говорят нам об аффективном аспекте боли. Некоторые исследователи (Vierck et al. 2008, Roughan et al. 2014, Gregory et al. 2013) подчеркивают тот факт, что многие доклинические исследования с участием животных основаны на рефлекторных реакциях на боль, контролируемых нейронами спинного мозга, а не головного, и поэтому очень плохо предсказывают эффективность различных методов лечения для людей, испытывающих боль, и особенно аффективное измерение боли.

Кроме того, многие этики и защитники ссылаются на то, что многие животные, сталкиваясь с неприятной стимуляцией, демонстрируют схожий с человеческим поведенческий репертуар, и на основании этого делают вывод, что животные испытывают боль. Хотя наблюдение поведенческих сходств в сочетании с принципом осторожности дает нам веские основания относиться к животным как к субъектам морали, скептики могут возразить, и не без оснований. Обычные примеры поведенческих индикаторов боли, такие как плач, стоны, подрагивание и отстранение от источника стимуляции, не обязательно связаны с болевыми ощущениями. Например, люди в вегетативном состоянии иногда кричат, отстраняются и/или демонстрируют искажения лица после вредной симуляции (Laureys 2007), но эти реакции, как известно, являются рефлекторными. Аналогично, многие поведенческие показатели боли в тестах на животных, такие как щелканье хвостом и отдергивание лапы, как известно, опосредуются нейронами в спинном мозге и не требуют участия мозга, который обычно вовлечен в аффективную боль. Если мы сможем понять механизмы, объясняющие болевое поведение в отсутствие аффекта, и если у нас будет информация о процессах в мозге, вовлеченных в сознательную обработку боли, мы сможем переключить наше внимание с поведения, не требующего неприятных ощущений, на другие виды деятельности, которые могут зависеть от сознательного переживания неприятных ощущений, чтобы попытаться определить основные механизмы аффективной обработки.

У людей две области мозга, которые наиболее устойчиво активируются во время самых разных видов боли при сканировании изображений, - это передняя поясная кора (ППК) и кора инсулы (вместе с прилегающим теменным оперкулом, который, по-видимому, функционально непрерывен с частями задней инсулы). Одномоментные записи у людей, сделанные во время операций, которые измеряют активность отдельных нейронов, показали, что передняя поясная кость содержит нейроны, которые избирательно реагируют на болевые стимулы, но не на другие формы соматосенсорной стимуляции (Hutchison1999). Записи ЭЭГ также показали, что задняя полуокружность отвечает на болевую стимуляцию (Garcia-Larrea 2012), а прямая стимуляция областей полуокружности приводит к болевым реакциям у людей (Ostrowsky et al. 2002). Исследования также показали, что избирательное усиление или ослабление неприятных ощущений от боли также усиливает или ослабляет активность в этих областях (Rainville et al. 1997, 1999). Более того, пациенты с поражением ППК или инсулы сообщали, что чувствуют боль, но больше не беспокоятся о ней (Foltz and White 1962, Berthier et al. 1988). Таким образом, есть веские доказательства prima facie того, что обе эти области играют определенную роль в неприятных ощущениях боли или, по крайней мере, некоторых болей.

Следует отметить, что и для ППК, и для инсулы существуют сложности с утверждениями о том, что эта область является "центром неприятных ощущений боли". С одной стороны, обе области вовлечены в огромное количество других процессов и эмоций, и существует ряд конкурирующих гипотез о том, какова их точная роль в познании. Это беспокойство может быть несколько уменьшено, когда утверждения о локализации становятся немного более точными; например, часто предполагается, что "печаль" локализуется в ППК, но на самом деле она возникает в области, расположенной перед и под (anterior and inferior, если говорить языком нейронаук) областью, вовлеченной в боль (Vogt 2005). Аналогичным образом, область инсулы, обрабатывающая боль, может быть отделена от других областей инсулы, включая те, которые обрабатывают вкусовую информацию (Nieuwenhuys 2011). Тем не менее, на том уровне точности, на котором сейчас работают лучшие методы визуализации мозга, не существует участков нейронной ткани, активируемых исключительно болью или неприятными ощущениями.

Поскольку есть веские доказательства того, что части инсулы и ППК играют какую-то важную роль, связанную с неприятными ощущениями боли у людей, как можно оценить, играют ли эти области мозга или аналогичные области аналогичную роль у других животных? Учитывая проблему других разумов (Hyslop 2016) и специфические трудности оценки ментальных состояний у нелингвистических животных, идеального ответа на этот вопрос не существует. Однако, сочетая поведенческие показатели со знаниями о нейронных сходствах и реакции на известные человеческие анальгетики, мы можем получить правдоподобные ответы.

Сходящиеся воедино данные свидетельствуют о том, что передняя поясная кора участвует в некоторых аффективных аспектах восприятия боли у других млекопитающих. Как отмечалось выше, исследования, основанные на спинально-опосредованном поведении, как правило, очень плохо предсказывают клиническую эффективность обезболивающих препаратов. Однако несколько авторов представили данные, утверждающие, что можно использовать более успешный метод, основанный на измерении побега и избегания.

Суфка (1994) разработал одну из самых ранних моделей эффективности анальгетиков, основанную на избегании и оперантном обусловливании.