издает, вибрируя сложенными крыльями). Затем самец разводит крылья в сторону и с их помощью издает другой звук — жужжание. Следующие четыре шага подразумевают выполнение различных повторяющихся движений лапками и вторичными генитальными структурами: самец растирает свое тело, постукивает по нему, а также растирает тело самки — ее голову, брюшко, грудь — и стучит по нему тоже. И все это он должен проделывать шестью лапками и парой усиков одновременно, нацеливаясь на восемь различных точек на теле самки, в то время как его интромиттум уже введен в ее гениталии.

Выполняя этот сложный ритуал, самец пользуется целым набором инструментов. Церками, парными придатками, расположенными на последнем сегменте брюшка, он обнимает самку. Затем самец ритмично двигает ими. Эти движения исследователи обычно интерпретируют как тактильную стимуляцию самки[109]. Проводя аналогию с человеком, я бы представила, как мужчина цепляется пальцами ног за свою партнершу, а потом ритмично сжимает и отпускает их[110].

Пятый стернит, пластинообразная структура в нижней части брюшка самца, используется в той части брачного ритуала, которую исследователи называют «подергиванием»: самец подергивает всем своим телом, а потом энергично трется пятым стернитом о самку{63}. В нижней части брюшка расположены и небольшие выросты и щетинки, которыми самец также осуществляет тактильную стимуляцию самки. Но самой важной генитальной структурой, конечно, является фаллобаза, основание копулятивного органа.

В рамках эксперимента исследователи покрывали пятый стернит и церки самца цеце лаком для ногтей[111]. Это стабильно приводило к тому, что значительная часть пар не могла завершить совокупление и передача сперматофора оказывалась невозможной. Если ученые каким-то иным образом модифицировали эти органы, результат был таким же. Тактильная стимуляция оказалась обязательным условием успешного спаривания и передачи гамет. Ласки — это залог того, что спаривание состоится, даже если эти ласки осуществляются тогда, когда интромиттум уже введен в гениталии партнера.

Даниэль Брисено из Университета Коста-Рики и Уильям Эберхард, о котором вы уже слышали, видимо, не удовлетворились результатами эксперимента с лаком для ногтей и пошли еще дальше: они обезглавили мух{64}. Они хотели узнать, что происходит с организмом самца, когда тот осуществляет стимуляцию, что, очевидно, было бы невозможно, если бы у мух были головы.

Это был очень странный эксперимент{65}. Брисено и Эберхард вручную стимулировали выросты и щетинки на телах безголовых цеце, в результате чего некоторые самцы высовывали свои фаллобазы (интромиттумы) и начинали сдувать и надувать их, как кузнечные мехи. Энтомологи пришли к выводу, что надувание полового органа внутри влагалища самки служит одной из двух целей: либо проталкивает интромиттум глубже, либо растягивает стенки гениталий, чтобы вызвать некий физиологический ответ, например выпуск яйцеклеток.

Последние результаты сексуальных манипуляций с обезглавленными самцами цеце говорят нам, что интромиттум надувается, к сожалению, не для того, чтобы доставить самке приятные ощущения. Скорее всего, это просто заставляет ее овулировать. Если бы самка овулировала с самого начала, ни сложный брачный ритуал, ни тактильная стимуляция во время совокупления не понадобились бы. Необходимость всего этого намекает нам на наличие у мух цеце полового антагонизма, который необходимо ослаблять, чтобы вид продолжал существование.

Удаленные щетинки

Плодовая мушка Drosophila melanogaster — это животное, на котором чаще всего проводятся генетические исследования и исследования естественного отбора. Ее геном хорошо изучен, и поэтому ученые могут с легкостью проводить необходимые для эксперимента генетические манипуляции.

У этих мух есть специальные оснащенные крючками выросты и щетинки, которые не вводятся во влагалище самки и даже не касаются ее гениталий, однако активно используются в процессе совокупления[112]. Исследователи называют эти органы «непроникающими гениталиями»[113]. Самец вставляет их в щель между сегментами нижней части живота самки. Возможно, это необходимо, чтобы сдерживать ее во время копуляции. Может быть, это способ тактильной стимуляции, нужный для запуска овуляции или какой-то другой физиологической реакции, которая повышает вероятность оплодотворения.

Выросты и щетинки самцов Drosophila melanogaster ни в каком смысле не являются интромиттумами, но их размер, по-видимому, имеет значение для репродуктивного успеха самца. Особи с более мелкими и простыми щетинками обычно не преуспевают в деле размножения. Ученым удалось установить это, выявив последовательность ДНК, кодирующую размер и внешний вид выростов и щетинок у самцов Drosophila melanogaster, а затем воздействовав на нее. За формирование гениталий и конечностей у этих мух отвечает ген Pox neuro. Исследователи нокаутировали его в задних выростах и щетинках мух, оставив интромиттум нетронутым, и получили самцов с полностью развитым копулятивным органом, но мелкими или деформированными выростами и щетинками[114].

Оказалось, эти генитальные структуры нужны для того, чтобы контролировать расстояние, на котором самец и самка Drosophila melanogaster находятся друг от друга во время совокупления. Выросты и щетинки удерживают самку достаточно близко, но не позволяют самцу ввести интромиттум слишком глубоко и причинить партнерше вред, снизив тем самым ее репродуктивную способность. Кроме того, самки, у чьих партнеров щетинки были меньшего размера или деформированными, откладывали значительно меньше яиц. Если все это правда, то эти генитальные структуры подвергаются и прекопуляционному (самцу нужно находиться близко), и посткопуляционному (но не слишком близко) половому отбору.

Зерновка — тот жук, личинка которого может выпрыгнуть на вас из фасолины, — это еще один пример воздействия на гениталии прекопуляционного отбора. Исследователи, работающие с этими жуками, проводили крошечные операции на крошечных придатках их интромиттумов{66}. Эти придатки называются парамерами, располагаются по бокам от копулятивного органа и имеют щетинистые кончики. Самец зерновки соблазняет самку, щекоча ими ее брюшко как до, так и во время совокупления.

Если парамеры укоротить хирургическим путем, у самца снижается вероятность ввести интромиттум в свою возлюбленную. Однако, если совокупление все-таки случается, длина парамер никак не повлияет на репродуктивный успех пары. То есть имеет место прекопуляционный отбор, но не посткопуляционный. Выбирая партнера, самка зерновки просто не может устоять перед парой красивых, длинных щетинистых парамер.

Гораздо большее значение для спаривания зерновок имеет другая генитальная структура. Это крошечный-крошечный крючок на интромиттуме («крошечный-крошечный» в том смысле, что исследователи углядели его только в электронный микроскоп. Даже увеличенный в 281 раз, он имеет длину всего около 5 мм). Этот крючок не участвует в интромиссии, но, вероятно, служит ограничителем, не позволяющим самцу ввести копулятивный орган слишком глубоко. Каково бы ни было предназначение загадочного крючка, если его удалить хирургическим путем, спаривания у зерновок практически не происходит.

Интромиттум во тьме

Закономерность, которую вы, может быть, уже отметили, заключается в том, что осуществляемый самками прекопуляционный отбор