обычно воздействует на непроникающие генитальные структуры. В этом есть некоторый смысл, так как они обычно не участвуют в том, что делает совокупление совокуплением, — в переносе гамет. Но бывает ли наоборот? Влияет ли осуществляемый самками прекопуляционный отбор на гениталии, используемые для интромиссии и доставки спермы?

Конечно, я бы не стала задавать этот вопрос, если бы наготове у меня не было примера. Читатель, я представляю тебе златокрота Ambylsomus hottentotus! Это крот[115]. Я не знаю, как много вам известно о кротах, но их главная особенность в том, что они живут в темноте и поэтому видят не очень хорошо, если вообще видят, потому что им это не нужно. Однако и в темноте самке крота нужен какой-то способ понять, стоит ли свеч ее брачная игра с потенциальным партнером[116].

Исследователи провели измерения и обнаружили, что единственным органом, длина которого непосредственно коррелирует с длиной тела самца, был половой член[117]: чем крупнее крот, тем длиннее его пенис. У самок увеличения длины влагалища при большем размере тела не наблюдалось. Да! Кто-то измерил и влагалище!

Ученые заключили, что «с точностью определить, какие эволюционные силы действуют на гениталии Ambylsomus hottentotus, сложно» (у кого из нас не было таких сложностей?), но высказали некоторые предположения. Эти маленькие животные живут под землей, и наблюдать за ними нелегко, но самки, вероятно, спариваются с несколькими самцами. Скорее всего, самка отвергает самца, пенис которого кажется ей недостаточно длинным, и делает это после введения интромиттума, но до эякуляции, то есть до завершения совокупления[118]. Авторы исследования предполагают, что такая форма отбора может быть характерна для животных, у которых просто нет возможности оценить какие-то другие параметры партнера, например кротов, живущих в полной темноте[119].

Маленький красный корвет

Лигей пятнистый (Lygaeus equestris){67} — это жук темно-красного цвета, спинку которого украшают черные пятна (по понятным причинам он также известен как черно-красный жук[120]). Своей гладкой удлиненной формой и шестью конечностями лигей напоминает красный корвет с шестицилиндровым двигателем. Самка этого жука даже не видит интромиттум своего партнера до совокупления, но при этом длина интромиттума и репродуктивные успехи самца напрямую связаны.

Да и вообще длина члена в случае с лигеями имеет значение. Иногда она составляет примерно две трети длины всего насекомого! Большая часть ее приходится на закрученный отросток, которым заканчивается интромиттум клопа. Человек, хотя бы немного знакомый с концепцией полового отбора, неизбежно предполагает, что Lygaeus equestris этот отросток нужен для того, чтобы помещать свои гаметы глубоко-о-о-о-о в половые отверстия самки. И, конечно, что самцы с более длинными интромиттумами имеют эволюционное преимущество.

Не-а. В ходе полового отбора побеждают жуки с короткими членами. И это специфично для определенной социальной ситуации — наличия другого самца. Дело в том, что интромиттум лигея спрятан у него внутри и появляется наружу только непосредственно перед совокуплением. До этого момента никто не может увидеть его, оценить его длину или узнать о нем что-либо еще. Кроме того, ученые проводили эксперименты по укорачиванию интромиттумов Lygaeus equestris хирургическим путем. Они никак не повлияли на количество спариваний у каждого конкретного жука. Так как же самкам удается выбирать самца с интромиттумом покороче?

Самка ориентируется не на длину тела, потому что у лигеев нет прямой зависимости между длиной интромиттума и длиной тела. Что она действительно может увидеть и оценить, так это внешнюю генитальную структуру, представляющую собой набор своего рода отмычек, которыми жук открывает половые пути своей избранницы перед спариванием. Вероятно, если за самку конкурируют несколько самцов, они вступают в некое соревнование, состоящее в сравнении этих генитальных структур. Более незаметные гениталии оказываются предпочтительнее. Прекопуляционный отбор уже пройден, и самка по большому счету может вообще не делать выбор. Самцы лигея пятнистого сражаются при помощи оружия, которым даже не касаются друг друга.

Травматическое осеменение

Время для очередной истории о жуках-зерновках. На этот раз все сложно. Это рассказ о борьбе, включающий размышления о продолжительности жизни, эякуляте, принадлежности к тому или иному полу, а также количестве совокуплений у зерновки вида Callosobruchus maculatus{68}.

При травматическом осеменении основная задача состоит в том, чтобы уравновесить вред, который во время совокупления наносится самке, и эволюционные преимущества, которые дает виду такой способ спаривания.

Что может окупить серьезную травму половых путей? Интромиттум (технически он является вывернутым эндофаллосом) самца зерновки выглядит примерно как стальная щетка с двумя лопастями. Щетинки у этой щетки весьма жесткие, поэтому нетрудно понять, что при проникновении они довольно сильно ранят гениталии партнерши. Тем не менее самки соглашаются спариваться, а некоторые из них спариваются по несколько раз, хотя одно из самых популярных объяснений травматического осеменения как раз и заключается в том, что оно удерживает самку от попытки вступить в отношения с несколькими партнерами! Но самых храбрых зерновок не пугают травмы. Исследования показывают, что самки, совокупившиеся дважды, откладывают в два раза больше яиц, хотя и умирают раньше. С точки зрения эволюции это победа, потому что эти особи увеличивают свое генетическое представительство в последующих поколениях. Однако что заставляет самку возвращаться и где она берет ресурсы, необходимые для удвоения количества откладываемых яиц?

Помните брачные дары? Самцы Callosobruchus maculatus — чемпионы в этом деле: объем спермы, выделяемой жуком при эякуляции, может составлять до 80 % от его веса. Если бы жук был мужчиной весом 80 кг, это было бы равносильно единовременному выделению почти 4 л эякулята. Два свадебных подарка (точнее, два огромных комка спермы) обеспечивают самку зерновки двойной порцией питательных веществ, и она может отложить в два раза больше яиц. Но при этом самка значительно слабеет, а срок ее жизни сокращается.

Еще одна группа исследователей объясняет наличие жестких щетинок на интромиттуме Callosobruchus maculatus следующим образом{69}. Щетинки причиняют заметный вред репродуктивным путям, однако делают возможным поступление в организм самки большого количества питательных веществ из эякулята. Что, в свою очередь, означает, что жуки-отцы получат больше потомства, а потомство наследует варианты генов, кодирующих формирование жестких щетинок на интромиттуме.

Самки зерновки, впрочем, в ходе эволюции тоже адаптировались к получению ран: у них сформировались более толстые стенки половых путей[121] и несколько усилился иммунный ответ на проникающие в организм инфекции (предположительно)[122].

Вагинальная пробка

Пауки катастрофически неуклюжи, когда дело доходит до проникновения. Возможно, вы помните, что они используют для совокупления видоизмененные последние членики своих педипальп,