подкорковых релейных станций в слуховую кору. Первичная слуховая кора, скорее всего, не имеет отношения к тону как таковому, а скорее к характеристикам звука, которые позволяют нам идентифицировать различные события окружающей среды. Тем не менее, она сохраняет некоторую тонотопическую организацию улитки и отражает волновой состав окружающего звука. (Недавний обзор см. в King and Nelken 2009).

Рисунок 6.1. Теория восприятия высоты тона

Источник: Из HyperPhysics с разрешения Рода Нейва.

 

Наше восприятие высоты и громкости звука основано на этом механизме. Слуховая система и система восприятия речи извлекают подробную информацию из входящего акустического сигнала. Из единого сигнала они восстанавливают пространственную структуру отдельных источников звука. Например, они разделяют множество голосов и других звуков на коктейльной вечеринке и отличают человеческие голоса от других видов звуков, таких как звуки проходящих людей и звон бокалов с вином. Но что бы мы ни испытывали при прослушивании, мы также воспринимаем высоту тона и громкость. Не совсем ясно, что высота и громкость, которые мы слышим, полностью соответствуют составу звуков; например, один голос может быть более высоким, чем другой, даже если оба состоят из множества тонов. Тем не менее, мы воспринимаем окружающие источники звуков, в частности, как высокие или низкие, громкие или тихие.

Высота тона и громкость воспринимаются непосредственно, как, по словам Мура и Рассела, цвет и яркость (хотя в этом случае получаемое знание неполно - см. примечание 2). Мы знаем о них то, что знаем, благодаря тому, что слышим их, и никакой другой источник знаний о них самих даже теоретически невозможен.

Однако слуховое восприятие не говорит нам об этом: поскольку высота и громкость восходят к тонотопической организации улитки, их слуховые взаимосвязи отражают физическую структуру частоты и громкости.3 Эта репрезентативная структура диктуется улиткой. (В определенном смысле возможно, чтобы слуховое восприятие не было основано на улитке, но в результате его качества будут иметь совсем другой характер, чем высота и громкость).

Это накладывает ограничение на "новые" высоту и громкость. Некоторые животные могут ощущать более тонкие градации высоты тона; некоторые могут чувствовать более высокие или низкие частоты, чем человек. Как бы то ни было, высокий/низкий и громкий/тихий всегда одинаково соответствуют физическим параметрам частоты и громкости в звуке. Физическая структура звука ограничивает перцептивную структуру слуховых качеств. Как мы увидим, в этом заключается контраст между цветовым зрением и слуховым восприятием.

Предложение 3 Высота тона и громкость не могут структурно различаться у разных животных, поскольку они ограничены физическими акустическими отношениями в звуке.

 

Как глаз измеряет цвет

Теперь давайте вернемся к цвету и зрительной системе. Цвет необычайно ярок для тех из нас, кто его видит, и некоторые считают, что он является базовой визуальной информацией, из которой строятся все визуальные объекты - "Если он воспринимается глазами, он должен быть цветом", - писал Юм (1739/1978: 16). Что бы ни имел в виду Юм и как бы его ни оправдывали, мы должны остерегаться считать, что цвет функционально первичен для зрения. Дело зрения - пространство; цвет - это дополнение. И это имеет важные последствия для того, как цвет обрабатывается зрительной системой.

Поскольку зрение в основном ориентировано на пространство, сетчатка организована топотопически: каждое место на сетчатке соответствует месту в двухмерном изображении, создаваемом роговичной линзой. Цветовая чувствительность может быть улучшена добавлением колбочковых клеток, но это снижает пространственное разрешение, поскольку в каждом месте должно быть больше клеток. Птицы - тетрахроматы; люди обычно трихроматы - в каждом случае ограничения на цветовое разрешение являются эволюционным компромиссом между потребностями пространственного зрения и цветового зрения.

Это приводит нас к колбочковым клеткам. Животные с цветовым зрением - медоносные пчелы, птицы, люди и др. - обладают несколькими типами фоторецепторных клеток, каждая из которых по-разному чувствительна к свету в определенной области зрительного спектра. На рисунке 6.2 показана спектральная чувствительность трех колбочковых клеток человека. Каждое место в цветочувствительной части сетчатки содержит эти три колбочковые клетки.

Колбочковые клетки чувствительны к широкому диапазону волн. Колбочка L (или длинноволновая) излучает ответ при попадании на нее света практически любой частоты, но если мы выберем порог в 25 % от пикового ответа, то она будет реагировать на свет между 500 и 650 нм, то есть примерно на половину видимого спектра. Мощность каждой колбочковой клетки пропорциональна интегральной сумме силы сигнала на каждой длине волны, умноженной на чувствительность колбочковой клетки на этой длине волны. Колбочковые клетки отличаются друг от друга скорее кривой ответа, чем пиком чувствительности. М-конус лишь немного смещен относительно L-конуса, поскольку он является результатом генетической модификации последнего. Хорошими обзорами являются статьи Kainz et. al 1998 и Surridge et al. 2003).

Выход колбочковых клеток не зависит от длины волны так, как выход улитки. Применительно к дискриминации окружающей среды это имеет негативное последствие: существуют сигналы, которые отличаются по составу длин волн, но, тем не менее, эквивалентны в отношении их воздействия на колбочковые клетки. Например, поскольку свет с длиной волны 525 нм и 625 нм оба воздействуют на L-конус, мы можем получить одинаковый L-ответ, манипулируя силой на одной частоте, чтобы компенсировать изменения на другой. Такая эквивалентность различных световых сигналов называется "метамеризмом".

Хотя дискриминация по длине волны ограничена метамеризмом, она удивительно точная. Рассмотрим два монохроматических пучка света с длинами волн 575 и 525 нм, второй из которых в два раза сильнее первого. Эти лучи будут оказывать одинаковое воздействие на L-конус, поскольку сила второго луча компенсирует более низкую чувствительность этой колбочки к 525 нм. Однако эти два луча совершенно по-разному воздействуют на М-конус, который имеет примерно одинаковую чувствительность на этих двух длинах волн и поэтому гораздо сильнее реагирует на более сильный 525-нм луч. Таким образом, два луча различаются по их совокупному воздействию на три колбочки.

Рисунок 6.2. Кривые отклика человеческих колбочковых клеток

Источник: Из статьи Википедии о колбочковых клетках по лицензии Creative Commons.

 

Таким образом, возьмем упорядоченную тройку из трех ответов колбочковых клеток, <x, y, z>. Реакция на два сигнала отличается, если они оказывают разное воздействие хотя бы на одну клетку. Таким образом, при наличии всего трех колбочек дискриминация монохроматических лучей близка к идеальной в течение достаточно длинной серии опытов по дискриминации "одно и то же - разное" (Hardin 1988). Активация колбочек всегда различна для разных монохромных лучей. ( Рисунок 6.3 отображает эти различия для лучей одинаковой силы).

Утверждения, высказанные в предыдущих абзацах, странным образом