мозга у млекопитающих была в высшей степени консервативной, оправдывает либеральное исследование любого конкретного вида млекопитающих как в целом репрезентативного для всего класса, включая человека. Действительно, Логан (Logan, 2002: 358) утверждает, что предположение о том, "что природа, возможно, не так уж разнообразна", в сочетании с "априорным ожиданием обобщенности" являются отличительными принципами подхода к модельным организмам в биологии в целом. Поэтому не стоит удивляться тому, что нейронауки также часто принимают эти допущения.

Важно отметить, что такой образ мышления не всегда был преобладающим. Например, несмотря на то, что использование дрозофилы вскоре стало доминировать в исследованиях, ранние исследования механизмов наследования в классической генетике включали большое количество организмов (Davis 2004). И только благодаря оценке того, как правила наследования соблюдались у многих организмов, была установлена общность выводов, полученных на основе какого-либо конкретного экспериментального организма (Davis 2004). Соответственно, всеобщность - это эмпирический вывод, к которому можно прийти, изучив данные по многим видам, а пригодность того или иного модельного организма для экстраполяции - эмпирическая гипотеза, которая должна быть подкреплена доказательствами (Logan 2002; Steel 2008). Согласно этой стратегии, предполагается, что причинно-следственная связь или механизм, обнаруженный в данном модельном организме, будет примерно соответствовать таковой в целевой системе в соответствии с имеющимися эмпирическими данными (Steel 2008).

Рассматривая репрезентативный объем модельных организмов как предположение по умолчанию или априорное предположение, а не как эмпирически подтвержденный вывод, эти исследователи используют стратегию "простой индукции", которую Стил (2008) называет "простой индукцией": делают вывод, что причинно-следственная связь или механизм, обнаруженные в модельном организме, более или менее приблизительно работают и в других родственных системах, если нет причин полагать иначе. Простая индукция проблематична, поскольку часто приводит к ошибочным экстраполяциям и не дает никаких указаний, когда есть основания подозревать, что экстраполяция может быть неверной (Steel 2008). Но почему вы считаете, что в нейронауке инференция небезопасна? Общая причина беспокойства заключается в диверсифицирующем характере эволюционных изменений, что создает проблему для свободной экстраполяции выводов от одного вида к другому. Эту озабоченность хорошо выразил Буриан (Burian, 1993):

Эволюция - это ветвящийся процесс, в котором каждый организм (каждая линия, каждый вид) имеет ярко выраженные признаки, отличающиеся, по крайней мере, некоторым образом от организмов (линий, видов), от которых он произошел... На (практически?) всех уровнях биологического мира - включая биохимический - остается открытым вопрос, насколько общими являются результаты, полученные при использовании конкретного организма.

(Burian 1993: 365)

В свете подобных соображений все большее число ученых и философов начинают подчеркивать важность эволюционных соображений при выборе модельных организмов и экстраполяции на их основе.

 

На пути к эволюционно-сравнительному подходу в нейронауке

Учитывая близость эволюции к другим областям биологии, отсутствие роли информации об эволюции в формировании выбора модельных организмов в нейронауке вызывает недоумение. Если целью изучения модельных организмов является создание платформы для обобщения на другие организмы, включая человека, то, несомненно, информация о филогенетических отношениях между модельным организмом и целевым видом должна служить руководством при выборе (Preuss 1995, 2000, 2009, 2010; Hedges 2002). Поразительно, но нейронаука не одинока в этом отношении; эволюция также игнорируется во многих областях биологии (Bolker 1995, 2012). Обсуждая ситуацию в биологии развития, Болкер утверждает, что "гилогения редко или никогда не является фактором при выборе модельных систем" (1995: 453), и подчеркивает, что биологи иногда даже активно избегают видов, занимающих критические точки ветвления или узлы филогенетического дерева, если с ними трудно работать экспериментально (Bolker 1995: 453).

Принятие эволюционно-сравнительного подхода предлагает единую основу для понимания сходств и различий между организмами. Информация о межвидовом сходстве, отражающая филогенетические отношения между модельным организмом и целевым видом (т. е. гомологии), может помочь эмпирически обосновать экстраполяцию. Сходство необходимо потому, что если бы два вида различались во всех отношениях, то, изучая один, нельзя было бы ничего узнать о другом. А общее эволюционное происхождение - это основной источник сходства между видами, который может служить основанием для надежности экстраполяции. Как говорит Марсель Вебер:

Полезность модельных организмов в значительной степени зависит от того, насколько филогенетически сохранны изучаемые механизмы. Любые экстраполяции от модельных организмов надежны лишь в той степени, в какой изучаемые механизмы имеют одинаковое эволюционное происхождение в модельном организме и у человека.

Следовательно, информация о его эволюционной истории и филогенетических связях с другими видами может стать важнейшим ориентиром для обеспечения репрезентативности модельного организма.

Эволюционно-сравнительный подход также предлагает полезный взгляд на межвидовые различия и их оценку. Если подход модельного организма предполагает сходство между мозгом разных видов (и минимизирует различия), то эволюционно-сравнительный подход учитывает разнообразие видов, возникшее в результате эволюционных изменений. В частности, нервная система каждого потенциального модельного организма понимается как отражающая свою уникальную эволюционную историю, которая, вероятно, будет отличаться от человеческого мозга в важных аспектах.

С этой точки зрения, правильно ли нейронаука исследует модельные организмы? Во-первых, давайте пересмотрим широко распространенную модель грызунов. Как указывалось выше, последний общий предок между крысами, мышами и человеком был примерно 90 миллионов лет назад ( Рисунок 43.1 ). Это значительный промежуток времени для независимой эволюции мозга. Учитывая, что структурная (молекулярная, клеточная и региональная) организация мозга млекопитающих представляет собой богатую платформу для вариаций, на которой может действовать естественный отбор, вполне вероятно, что изменения в организации мозга независимо накапливались в линиях человека и грызунов. Хотя известно много сходств в организации мозга (включая организацию коры) между крысами и мышами и другими млекопитающими, включая человека, известно также много важных различий (Preuss 2000). Это представляет собой очевидную проблему для экстраполяции и поднимает важные вопросы о том, насколько оправдано пристальное внимание к крысам и мышам. Это также вызывает более общие опасения по поводу того, является ли подход к модельным организмам в нейронауке многообещающим способом получить представление о работе человеческого мозга и открыть общие принципы строения и функционирования нервной системы.

Рисунок 43.1 Филогения животных на основе геномных данных. Показаны взаимоотношения и время дивергенции (миллионы лет назад (МГ) ± одна стандартная ошибка) для ряда модельных организмов.

Источник: Хеджес 2002

 

Далее рассмотрим использование нечеловеческих приматов в качестве модельных организмов. Люди и макаки (доминирующий вид приматов, изучаемый в нейронауке) разошлись более 20 миллионов лет назад, и поэтому имеют около 40 миллионов лет суммарной независимой эволюции (рис. 43.1). Стандартная точка зрения в нейронауке заключается в том, что результаты, полученные на макаках, легко переносятся на человека, поскольку их мозг во многом одинаков и имеет одну и ту же общую конструкцию. Однако мозг макаки нельзя рассматривать просто как уменьшенную, предковую версию