человеческого мозга (Herculano-Houzel 2012; Rilling 2006), поскольку и человек, и макака эволюционировали в ответ на различные селективные условия за время, прошедшее с тех пор, как у них появился общий предок. Это означает, что следует проявлять осторожность при экстраполяции данных от макак к человеку. Подобные предостережения можно услышать и в отношении многих других модельных организмов, широко используемых сегодня в нейронауке.

Эволюционно-сравнительный подход не только ставит критические задачи перед многими стандартными модельными организмами, но и помогает уточнить выбор модельных организмов. Лучше всего это можно проиллюстрировать на примере. Как уже упоминалось ранее, долговременное потенцирование (LTP) и его роль в памяти были первоначально открыты на кроликах, а затем подробно изучены на грызунах (Lømo 2003). Конечно, конечной целью этих исследований было сделать вывод о роли LTP в человеческой памяти. Однако эти модельные организмы были выбраны для изучения в основном из-за их удобства и доступности, без детального изучения их филогенетических связей с человеком, а любые выводы, сделанные в отношении человека, основывались на предполагаемом сходстве мозга кроликов, грызунов и человека (раздел 6). Но если цель состоит в том, чтобы экстраполировать эти результаты на человека, необходимо уделить пристальное внимание филогенезу, и поэтому критический пробел должен быть заполнен демонстрацией LTP у близкородственного вида нечеловеческих приматов, например макак. В конце концов, такие исследования были проведены в гиппокампе макак, и было подтверждено, что LTP сходен с тем, о котором ранее сообщалось у грызунов (Urban et al. 1996).

Если же цель состоит в том, чтобы утвердить LTP в качестве общего принципа хранения памяти, выходящего за пределы мозга млекопитающих, то демонстрация его эволюционно сохранной роли в широком спектре видов животных является критически важной (рис. 43.1). В этом ключе LTP недавно был продемонстрирован у беспозвоночных, таких как Aplysia (Lin and Glanzman 1994). Вообще говоря, понимание того, какие характеристики модельных организмов являются общими для других видов, и точное определение того, насколько широко распространена та или иная характеристика (например, является ли она общей для всех млекопитающих, всех позвоночных или всех животных), требует подробных сравнительных данных по ряду других тщательно отобранных видов и никогда не может быть установлено путем исследования только модельного организма. Более широкий урок заключается в том, что, поскольку нейробиологи не могут изучать каждый отдельный вид, выбор модельного организма должен быть оптимизирован путем пристального внимания к эволюционной истории. Это обещает повысить репрезентативность модельных организмов, которые выбираются в нейронауке, что, в свою очередь, повысит надежность экстраполяции полученных результатов на человека и другие виды.

 

Заключение

Подход с использованием модельных организмов - это потенциально многообещающий способ получить представление о работе человеческого мозга и выявить общие принципы строения и функционирования нервной системы. Однако способность этого подхода раскрыть такие идеи и принципы зависит от того, насколько выбранные модельные организмы репрезентативны по отношению к другим таксонам. Поэтому, когда целью является обобщение или экстраполяция результатов, полученных на основе модельных организмов, на другие виды, включая человека, выбор модельных организмов должен быть обусловлен не только удобством и условностями. Эволюционно-сравнительный подход предоставляет дополнительные филогенетические критерии для выбора модельных организмов, которые оптимизированы для репрезентативности. Следовательно, он обеспечивает более прочную основу для экстраполяции на модельные организмы, чем традиционный подход к выбору модельных организмов, основанный на удобстве и экспериментальной достижимости, который по-прежнему широко распространен в нейронауке. С ростом доступности геномных данных и сложных инструментов для сравнительного анализа и филогенетической реконструкции настало время для воссоединения нейронауки с ее эволюционно-биологическими корнями. Естественным началом этого процесса является выбор модельных организмов. Тщательный анализ эволюционной истории модельного организма-кандидата, особенно его филогенетических связей с человеком и другими видами, может повысить общую репрезентативность, что, в свою очередь, повысит надежность экстраполяции. Перефразируя знаменитые слова выдающегося биолога Теодосия Добжанского (1973): Ничто в нейронауке - в том числе и то, как результаты экстраполируются с одного вида на другой - не имеет смысла, кроме как в свете эволюции.

 

Часть 8. Этика

Глава 44. Животные и этика, агенты и пациенты

Дейл Джеймисон

Тема животных и этики существовала лишь на задворках философского и научного дискурса вплоть до второй половины двадцатого века. Классические философы, такие как Аристотель, и современные, такие как Кант и Бентам, кратко обсуждали, чем мы обязаны животным, но их взгляды были скорее следствием их более широкого философского мировоззрения, чем результатом целенаправленного исследования. (Несколько иную точку зрения см. в Sorabji 1993.) Поскольку в этот период животные повсеместно присутствовали в повседневной жизни и занимали центральное место в производстве продуктов питания и транспортировке, удивительно, насколько незаметными они были в качестве самостоятельных объектов философского интереса и морального беспокойства.

Были и исключения из пренебрежительного отношения к животным. В IV веке н. э. Порфирий мощно выступал за вегетарианство, а в эпоху Возрождения философ XVI века Монтень блестяще аргументировал свою позицию против человеческой исключительности. В работах философов эпохи Просвещения XVIII века, таких как Вольтер и Руссо, животным уделялось больше внимания, но только с публикацией книги Чарльза Дарвина "Происхождение видов" в 1859 году и особенно "Происхождение человека" в 1871 году была заложена основа для принципиально иного отношения к животным. Теперь человек мог рассматриваться как единое целое с другими животными в тех аспектах, которые в значительной степени затушевывались философской традицией.

Во второй половине XIX века жестокое обращение с животными стало предметом озабоченности во всей Европе. В 1876 году Великобритания стала первой страной, принявшей закон о жестоком обращении с животными, регулирующий проведение экспериментов над ними. В 1892 году Генри Солт опубликовал книгу "Права животных: Considered in Relation to Social Progress" ("Рассматриваемые в связи с социальным прогрессом"), которая является настолько хорошей защитой прав животных, насколько это когда-либо было опубликовано. Во второй половине двадцатого века развитие фабричного животноводства поставило вопрос об отношении к животным перед широкой общественностью. Книга Рут Харрисон "Машины для животных" 1964 года (с предисловием Рейчел Карсон) была чрезвычайно влиятельной, а язвительное эссе Бриджид Брофи "Права животных" 1965 года, опубликованное в Sunday Times, выступало против вивисекции, за вегетарианство и проводило аналогию между тем, как мы обращаемся с животными, и человеческим рабством. Эти проблемы объединились с мощной философской перспективой в книге Питера Сингера "Освобождение животных" 1974 года, которая кардинально изменила дискуссию об этике и животных.

За сорок с лишним лет, прошедших с момента публикации книги "Освобождение животных", философский ландшафт заметно изменился. Животные больше не являются невидимками, а тема "этики животных" "нормализовалась", по крайней мере, в некоторой степени. Хотя ведущие журналы все еще относительно неохотно публикуют статьи на эти